Vulnerabilidad a los incendios en ecosistemas de Araucaria araucana: Severidad, resiliencia y prácticas de restauración

Abstract

Los incendios de alta severidad, frecuencia y extensión amenazan cada vez más la resiliencia de los bosques al interrumpir los mecanismos que favorecen la regeneración. En la actualidad, se sabe que la alteración de los regímenes de incendios puede gatillar la conversión de tipos forestales a tipos no forestales. En particular, la severidad de quema modifica la estructura del bosque, la configuración de los legados biológicos y las condiciones microambientales posterior al incendio, que son clave durante las etapas iniciales de establecimiento de la regeneración. Cada vez más frecuentemente la magnitud de los incendios excede los umbrales de resiliencia ecológica de las especies, por lo que se recurre a la restauración activa, mediante prácticas de manejo, en un esfuerzo por acelerar e influir en la trayectoria sucesional de la recuperación. Sin embargo, gran parte de su efectividad depende de la comprensión de las necesidades y limitaciones biológicas y ecológicas de las especies, y de la consideración de aspectos prácticos. Los mecanismos que afectan la resiliencia después del fuego son poco conocidos en los bosques templados de Araucaria araucana (y especies acompañantes del género Nothofagus) en el noroeste de la Patagonia. Aunque estos bosques evolucionaron bajo la influencia del fuego, el uso del suelo y las tendencias climáticas recientes están contribuyendo al aumento de la actividad de incendios y al retroceso de su rango de distribución. En consecuencia, crece la preocupación en el lado oriental de los Andes, donde los sitios son más cálidos y secos, y surge una necesidad crítica de comprender mejor los mecanismos ecológicos que afectan la resiliencia de estos bosques frente al aumento de incendios severos, así como el efecto de prácticas operativas, basadas en el aprendizaje de estos mecanismos, para favorecer la restauración después de un incendio. Esta tesis evalúa el efecto de la severidad de quema sobre la estructura y regeneración de rodales puros de A. araucana, Nothofagus pumilio y Nothofagus obliqua; además, busca comprender la influencia de las características del sitio sobre el establecimiento inicial de semillas y plantines de A. araucana, y el microclima posterior al incendio, en rodales sin quemar y quemados de diferente severidad. Por último, pretende comprender la interacción entre diferentes factores ecológicos y prácticas de manejo para contribuir a la recuperación de los bosques de forma activa. Aquí proponemos que la elevada severidad de quema debilita la resiliencia de los bosques a partir de la mortalidad de árboles y el microclima posterior, y proponemos que prácticas operativas adecuadas (como la selección de micrositios y temporada de siembra) pueden contribuir a la recuperación. Para alcanzar los objetivos seleccionamos dos incendios ocurridos en el Parque Nacional Lanín, clasificamos los rodales de las tres especies en dos niveles de severidad (baja y alta, según valores del índice dNBR), y realizamos un exhaustivo relevamiento a campo de la densidad de árboles y la regeneración. Posteriormente, sembramos 2400 semillas de A. araucana, en primavera y otoño, distribuyendo las semillas en micrositios generados por la distancia a troncos caídos (“cerca” a 0,1 m y “lejos” a 2 m) en 60 parcelas. Durante dos temporadas de crecimiento, monitoreamos la depredación de semillas, la emergencia de plántulas, el crecimiento en altura y el establecimiento exitoso. Siguiendo el mismo diseño, plantamos 285 plantines de A. araucana criados en vivero, y durante dos temporadas de crecimiento, monitoreamos la supervivencia, el crecimiento en altura y la mortalidad del follaje. También registramos la temperatura, la humedad relativa y la humedad del suelo cerca y lejos de los troncos caídos en el 30 % de las parcelas. Por último, para evaluar la influencia de la edad de plantines en la supervivencia, con voluntarios de la ONG Asociación Amigos de la Patagonia, plantamos 324 plantines de A. araucana de 6 y 36 meses de edad en un rodal quemado con alta severidad. En rodales de alta severidad encontramos una alta mortalidad de árboles (98 %) en las tres especies, una escasa regeneración en A. araucana y N. pumilio, y una mayor cobertura de arbustos y herbáceas. Un mayor número de árboles vivos tras el incendio se asoció a un aumento de la abundancia de plántulas para todas las especies y los rebrotes de A. araucana. Aquellos rodales de alta severidad experimentaron temperaturas más altas, mayores déficits de presión de vapor y menor humedad del suelo en comparación con los rodales no quemados. Sin embargo, en estos rodales, los micrositios cerca de troncos caídos amortiguaron los extremos microclimáticos. En ese sentido, tras dos temporadas de crecimiento, la supervivencia de plántulas (provenientes de la siembra) y de plantines fue notablemente mayor en los micrositios cerca de troncos caídos en rodales de alta severidad. También encontramos que la siembra de primavera reduce la depredación de semillas y aumenta la tasa de crecimiento en altura y el establecimiento exitoso de plántulas, especialmente en los micrositios cerca de troncos caídos. Por su parte, la supervivencia de plantines de las dos edades fue similar. Los incendios de alta severidad amenazan la resiliencia de A. araucana y N. pumilio. Los principales mecanismos que debilitan la resiliencia son la mortalidad de árboles semilleros, las grandes distancias a los rodales no quemados, la elevada depredación de semillas y las condiciones de microclima adversas. Bajo el actual contexto de uso de la tierra y de cambio climático, los rodales quemados de alta severidad enfrentan el riesgo de ser dominados o reemplazados por matorrales o pastizales. Sin embargo, demostramos que la selección adecuada de micrositios y la temporada de siembra mejoran significativamente el establecimiento de los propágulos, especialmente en entornos adversos tras un incendio. Esta tesis identifica mecanismos que generan fallas en la regeneración de los bosques de A. araucana y ofrece una valiosa guía práctica para la restauración activa de la especie después de incendios forestales.

Frequent and extensive high-severity fires increasingly threaten forest resilience by disrupting the mechanisms that favor regeneration. It is now known that the alteration of fire regimes can trigger the conversion of forested ecosystems into non-forest types. In particular, forest structure, the configuration of biological legacies, and the post-fire microenvironmental conditions, which are key during the initial stages of regeneration establishment, are contingent on fire severity. Increasingly, the magnitude of fires exceeds the ecological resilience thresholds of species, leading to the implementation of active restoration through management practices to accelerate and influence the successional trajectory of recovery. However, much of their effectiveness depends on understanding the biological and ecological needs and limitations of the species, as well as considering practical aspects. The mechanisms affecting post-fire resilience are poorly understood in the temperate forests of Araucaria araucana (and associated Nothofagus species) in northwestern Patagonia. Although these forests evolved under the influence of fire, land use and recent climatic trends are contributing to the increase in fire activity and the contraction of their distribution range. Consequently, concern is growing on the eastern side of the Andes, where sites are warmer and drier, and there is a critical need to better understand the ecological mechanisms that influence the resilience of these forests in the face of increasing severe fires, as well as the effect of operational practices, based on the understanding of these mechanisms, to promote post-fire restoration. This thesis evaluates the effect of burn severity on the structure and regeneration of pure stands of A. araucana, Nothofagus pumilio, and Nothofagus obliqua. It also seeks to understand the influence of site characteristics on the initial establishment of seeds and nursery-grown seedlings of A. araucana, and on the post-fire microclimate, in unburned and burned stands of different severities. Finally, it aims to understand the interaction between different ecological factors and management practices to contribute to the active recovery of forests. Here, we propose that high burn severity weakens forest resilience through tree mortality and post-fire microclimate, and that appropriate operational practices (such as microsite selection and sowing season) can contribute to recovery. To achieve these objectives, we selected two fires that occurred in Lanín National Park, classified the stands of the three species into two severity levels (low and high, according to dNBR index values), and conducted an extensive field survey of tree density and regeneration. Subsequently, we sowed 2400 A. araucana seeds in spring and autumn, distributing them in microsites defined by their distance from fallen logs (“near” at 0.1 m and “far” at 2 m) across 60 plots. During two growing seasons, we monitored seed predation, seedling emergence, height growth, and successful establishment. Following the same design, we planted 285 nursery-grown A. araucana seedlings and monitored survival, height growth, and foliage mortality over two growing seasons. We also recorded air temperature, relative humidity, and soil moisture near and far from fallen logs in 30% of the plots. Finally, to evaluate the influence of seedling age on survival, together with volunteers from the NGO Asociación Amigos de la Patagonia, we planted 324 A. araucana seedlings aged 6 and 36 months in high-severity stands. In high-severity stands, we found high tree mortality (98%) in all three species, low regeneration in A. araucana and N. pumilio, and greater shrub and herbaceous cover. A higher number of surviving trees after the fire was associated with an increase in seedling abundance for all species and in A. araucana resprouting. High-severity stands experienced higher temperatures, greater vapor pressure deficits, and lower soil moisture compared to unburned stands. However, within these stands, microsites near fallen logs buffered microclimatic extremes. In this sense, after two growing seasons, the survival of seedlings originating from both seeds and nursery stock was markedly higher in microsites near fallen logs in high-severity stands. We also found that spring sowing reduces seed predation and increases height growth rate and successful seedling establishment, especially in microsites near fallen logs. In contrast, seedling survival did not differ between the two age classes. High-severity fires threaten the resilience of A. araucana and N. pumilio. The main mechanisms weakening resilience are the mortality of seed-bearing trees, large distances from unburned stands, high seed predation, and adverse microclimatic conditions. Under the current context of land use and climate change, high-severity burned stands face the risk of being dominated or replaced by shrublands or grasslands. However, we demonstrate that appropriate microsite selection and sowing season significantly improve propagule establishment, particularly in harsh post-fire environments. This thesis identifies mechanisms that cause regeneration failure in A. araucana forests and offers valuable practical guidance for the active restoration of this species after forest fires.