Variación fenotípica y genética de caracteres de interés agronómico en Festuca pallescens avances para la domesticación de una especie forrajera nativa patagónica

Abstract

Los ecosistemas áridos y semiáridos de la Patagonia sostienen sistemas productivos basados principalmente en la ganadería ovina y bovina, actividad que depende en gran medida de la calidad y disponibilidad de especies forrajeras nativas. Sin embargo, la productividad de estos pastizales se ve reducida por factores relacionados al cambio global y a la sobrecarga animal, lo que ha generado procesos de degradación y desertificación. La oferta forrajera de los pastizales naturales de la región no solo significa una fuente de alimento para el ganado doméstico, sino también para la fauna autóctona. A pesar de la necesidad de mantener y mejorar producción forrajera en estos ambientes, el desarrollo de cultivares adaptados ha sido escaso y las poblaciones de las especies más consumidas se ven reducidas y reemplazadas por especies menos seleccionadas. En este contexto, la especie forrajera nativa Festuca pallescens, una gramínea clave de los pastizales patagónicos y ampliamente distribuida, se presenta como una alternativa prometedora que ha sido incluida activamente en un programa de domesticación y mejoramiento en curso. En el marco de este programa, se apunta a generar información sobre las poblaciones naturales de la especie con el objetivo de contar con un nuevo insumo en la restauración de los ecosistemas que habita y en el desarrollo de sistemas productivos sostenibles. En esta Tesis se han combinado herramientas moleculares y estudios morfo-anatómicos, para generar información clave sobre la variación genética y fenotípica, entre y dentro de distintas poblaciones naturales de F. pallescens. Para ello, se trabajó con poblaciones de todo el rango de distribución natural de la especie. En primer lugar, se reconstruyó una filogenia intraespecífica que incluye a otras especies nativas del género, utilizando marcadores nucleares y de cloroplasto (ITS y trnL-F). Los resultados revelaron diferenciación genética entre las poblaciones evaluadas, sugiriendo la ocurrencia de procesos de hibridación en zonas periféricas. La existencia de híbridos entre F. pallescens y Festuca argentina - especie simpátrica del mismo género - ya había sido reportada. Los resultados de esta Tesis sugieren la posibilidad de que existan híbridos de F. pallescens con otras especies de festucas con las que coexiste en los extremos de su distribución natural, lo que podría haber favorecido la diversificación y adaptación local. De esta manera, estos análisis posibilitaron a su vez confirmar la pertenencia taxonómica del material de trabajo, que continuará en el programa de domesticación de la especie (Capítulo 2). Asimismo, se avanzó en la reconstrucción de la historia filogeográfica de F. pallescens, evaluando la estructuración de sus poblaciones y los efectos de eventos climáticos y geológicos pasados en la distribución de su variabilidad genética actual. Los valores de diversidad genética de las poblaciones permiten inferir la permanencia in situ de la especie en partes de su distribución natural, que no habrían sido afectadas por el Último Máximo Glacial. Estos refugios glaciales pudieron haber jugado un rol central en la diferenciación de las poblaciones, marcando patrones genéticos que aún persisten en la actualidad. Estos puntos se evidencian por la ocurrencia de distintos linajes, que hoy se manifiestan en regiones de gran variabilidad genética y serán tenidos en cuenta en la incorporación de nuevo material de trabajo (Capítulo 3). Asimismo, se identificaron grandes regiones de linajes bien diferenciados, lo que permitió delimitar zonas genéticas preliminares que serán clave al momento de intercambiar o introducir material vegetal en acciones de restauración de los pastizales que F. pallescens conforma. Finalmente, sobre un ensayo de medios hermanos instalado en ambiente común y con cuatro poblaciones preseleccionadas en base a resultados obtenidos previamente dentro del grupo de trabajo, se evaluó por primera vez en esta especie la heredabilidad de caracteres de interés agronómico. En este ensayo se tuvieron en cuenta características morfológicas relacionadas a la producción de biomasa vegetativa y a la producción de semillas, y también caracteres fenológicos. Se encontraron valores moderados a altos de heredabilidad en varios de estos caracteres, lo que indica que los mismo podrían responder eficientemente a la selección. Además, se observó una fuerte estructuración genética en las respuestas fenotípicas de las poblaciones, lo que sugiere procesos de adaptación local que deberían ser considerados en futuros esfuerzos de mejoramiento y en el desarrollo de variedades (Capítulo 4). Los resultados obtenidos fueron integrados para evaluar su implicancia en el manejo de la especie. Asimismo, esta integración posibilitó presentar una delimitación más exhaustiva de regiones que abarcan poblaciones con características genéticas similares conformando zonas genéticas. Estas zonas serán respetadas y continuarán siendo caracterizadas para asegurar la pertenencia taxonómica de las poblaciones y comprender posibles procesos de adaptación local o hibridación con especies simpátricas. Además, a partir de la información generada sobre adaptación local y heredabilidad, se avanzará hacia el desarrollo de variedades sintéticas a partir de las poblaciones preseleccionadas dentro del programa. El objetivo de estos esfuerzos será el de generar variedades comerciales de F. pallescens que puedan responder a las necesidades de las producciones regionales (Capítulo 5). Toda la información generada en esta Tesis representa un avance significativo en el conocimiento de la especie, siendo el primer estudio en abordar de manera integral su historia evolutiva, su estructuración genética y su potencial de domesticación. Estos resultados constituyen un aporte fundamental para el desarrollo de programas de restauración ecológica y producción forrajera en ambientes áridos y semiáridos, donde la disponibilidad de germoplasma adaptado ha sido históricamente limitada.

The arid and semi-arid ecosystems of Patagonia support productive systems based primarily on sheep and beef cattle farming, an activity that heavily depends on the quality and availability of native forage species. However, the productivity of these rangelands is reduced by factors related to global change and overgrazing, which have led to processes of degradation and desertification. The forage supply of the region's natural rangelands not only serves as a food source for domestic livestock but also for native wildlife. Despite the need to maintain and improve forage production in these environments, the development of adapted cultivars has been limited, and populations of the most consumed species have declined and been replaced by less-selected species. In this context, the native forage species Festuca pallescens, a key grass of Patagonian rangelands widely distributed across the region, emerges as a promising alternative actively included in an ongoing domestication and breeding program. As part of this program, the aim is to generate information on the natural populations of the species to provide a new resource for the restoration of the ecosystems it inhabits and the development of sustainable productive systems. In this Thesis, molecular tools and morpho-anatomical studies were combined to generate key information on the genetic and phenotypic variation among and within different natural populations of F. pallescens. To achieve this, populations from across the species' natural distribution range were studied. First, an intraspecific phylogeny was reconstructed, including other native species of the genus, using nuclear and chloroplast markers (ITS and trnL-F). The results revealed genetic differentiation among the evaluated populations, suggesting hybridization processes in peripheral areas. Hybrids between F. pallescens and Festuca argentina - a sympatric species of the same genus - had already been reported. The findings of this Thesis suggest the possibility of hybrids between F. pallescens and other Festuca species with which it coexists at the extremes of its natural distribution, which may have favored diversification and local adaptation. These analyses also confirmed the taxonomic identity of the study material, which will continue to be part of the species' domestication program (Chapter 2). Additionally, progress was made in reconstructing the phylogeographic history of F. pallescens, evaluating the structuring of its populations and the effects of past climatic and geological events on the distribution of its current genetic variability. The genetic diversity values of the populations suggest that the species remained in situ in parts of its natural distribution that were not affected by the Last Glacial Maximum. These glacial refugia may have played a central role in population differentiation, leaving genetic patterns that persist to this day. These points are evidenced by the occurrence of distinct lineages, which are now manifested in regions of high genetic variability and will be considered in the incorporation of new study material (Chapter 3). Furthermore, large regions of well-differentiated lineages were identified, allowing for the preliminary delimitation of genetic zones that will be key when exchanging or introducing plant material in rangeland restoration efforts where F. pallescens is present. Finally, using a half-sib trial established in a common environment with four preselected populations based on previous results from the research group, the heritability of agronomically important traits was evaluated for the first time in this species. This trial considered morphological traits related to vegetative biomass production and seed production, as well as phenological traits. Moderate to high heritability values were found for several of these traits, indicating that they could respond efficiently to selection. Additionally, strong genetic structuring was observed in the phenotypic responses of the populations, suggesting local adaptation processes that should be considered in future breeding efforts and the development of varieties (Chapter 4). The results obtained were integrated to assess their implications for the management of the species. This integration also enabled a more comprehensive delimitation of regions encompassing populations with similar genetic characteristics, forming genetic zones. These zones will be considered and further characterized to ensure the taxonomic identity of the populations and understand potential local adaptation or hybridization processes with sympatric species. Furthermore, based on the generated information regarding local adaptation and heritability, progress will be made toward developing synthetic varieties from the preselected populations within the program. The goal of these efforts will be to produce commercial varieties of F. pallescens that can meet the needs of regional production systems (Chapter 5). All the information generated in this Thesis represents a significant advance in the knowledge of the species, being the first study to comprehensively address its evolutionary history, genetic structure, and domestication potential. These results constitute a fundamental contribution to the development of ecological restoration and forage production programs in arid and semi-arid environments, where the availability of adapted germplasm has historically been limited.