Mecanismos ecológicos y demográficos de la avispa invasora Sirex noctilio: implicancias en la expresión de la dinámica de estallidos poblacionales

Abstract

Los insectos forestales constituyen una amenaza significava para la salud y productividad de los bosques a nivel mundial. Entre ellos, las especies invasoras representan un desafío creciente para la sanidad forestal, especialmente en sistemas simplificados como las plantaciones. La combinación de atributos de historia de vida favorables, ausencia de enemigos naturales y homogeneidad estructural del hábitat facilita su establecimiento y expansión, fenómeno amplificado por la globalización y la intensificación silvícola. La avispa barrenadora de los pinos Sirex noctilio (Hymenoptera: Siricidae) se destaca como uno de los insectos forestales invasores de mayor relevancia global. Esta especie xilófaga presenta un ciclo de vida complejo, fuertemente condicionado por las características fisiológicas del hospedador y por su asociación simbiótica obligada con el hongo basidiomiceto Amylostereum areolatum (Russulales: Amylostereaceae). En su área nativa, las poblaciones de S. noctilio suelen mantenerse en niveles de bajo impacto, atacando árboles debilitados o moribundos. Sin embargo, en amplias regiones del Hemisferio Sur —caracterizadas por la producción de Pinus en plantaciones homogéneas e intensivas— la especie desarrolla dinámicas eruptivas, con mortalidad de árboles que puede alcanzar niveles severos y ocasionar pérdidas económicas significativas. Dada su relevancia ecológica y productiva, comprender los mecanismos que impulsan y modulan estas dinámicas es esencial para anticipar, prevenir y mitigar su impacto. El objetivo general de esta tesis es profundizar la comprensión de los mecanismos ecológicos y demográficos que modulan la expresión de estallidos poblacionales de S. noctilio en ambientes forestales fuera de su área nativa, con especial énfasis en el papel de las condiciones ecológicas locales sobre el desempeño individual y la dinámica poblacional. La hipótesis general es que la dinámica poblacional de S. noctilio está modulada por la interacción entre mecanismos densodependientes y densoindependientes, cuya influencia varía según las propiedades ecológicas del sistema. En particular, se propone que ambientes ecológicamente simplificados —con alta disponibilidad de hospedadores y baja diversidad biológica— favorecen la ocurrencia de mecanismos denso-dependientes positivos que, al incrementar el desempeño individual, promueven tasas aceleradas de crecimiento poblacional y mayor probabilidad de estallidos. En este marco, el tamaño corporal de los adultos se considera un rasgo de historia de vida crítico, modelado por las condiciones locales durante el desarrollo larval y determinante de atributos funcionales como la fecundidad, el potencial de dispersión y la supervivencia. Para contrastar esta hipótesis, se implementaron enfoques complementarios que integraron análisis a distintas escalas, desde experimentos de campo que manipularon la condición del hospedador en sitios con densidades contrastantes, hasta estudios espaciales de alta resolución sobre la dinámica local durante fases eruptivas, y comparaciones interregionales entre áreas nativas e invadidas basadas en revisiones sistemáticas y análisis morfológicos. Esta aproximación multi-escala permitió evaluar de forma integrada patrones y mecanismos que vinculan procesos individuales con la dinámica poblacional observada. En este marco general, los resultados de esta tesis aportan evidencia empírica sobre cómo los mecanismos denso-independientes y denso-dependientes influyen en conjunto sobre la dinámica poblacional de S. noctilio. Los hallazgos obtenidos muestran que la contribución relativa de estos mecanismos varía en función de la estructura y complejidad del sistema forestal. En particular, los resultados respaldan la hipótesis general de que, en sistemas ecológicamente simplificados —caracterizados por una alta disponibilidad de hospedadores y una presión de regulación limitada ejercida por enemigos naturales y otros factores bióticos—, la ocurrencia de mecanismos denso-dependientes positivos puede favorecer el desempeño individual y amplificar el crecimiento poblacional, promoviendo así la expresión de dinámicas de tipo eruptivas. Sin embargo, en fases avanzadas del estallido, la competencia intraespecífica y la escasez de recursos pueden generar mecanismos de retroalimentación negativa que reducen el éxito reproductivo y pueden conducir al colapso de los focos. En conjunto, los procesos dependientes de la densidad observados en esta tesis—tanto positivos como negativos— podrían desempeñar un papel clave en la modulación de la dinámica local, al influir sobre rasgos críticos de historia de vida de los individuos y facilitar las transiciones entre fases de crecimiento y declinación poblacional, en estrecha relación con las condiciones ecológicas del sistema forestal. Asimismo, los resultados indican que los factores ecológicos contextuales, en particular la baja presión de regulación biótica típicamente observada en las plantaciones forestales, pueden favorecer simultáneamente un mayor desempeño individual y la expresión de dinámicas eruptivas. Este trabajo integra el análisis de S. noctilio a múltiples escalas ecológicas y biogeográficas, aportando un marco conceptual con potencial de aplicación a otras plagas forestales invasoras. Asimismo, los conocimientos generados ofrecen herramientas para desarrollar estrategias de manejo más resilientes, capaces de incorporar principios ecológicos en la planificación y la toma de decisiones, con el fin de mitigar los efectos de plagas establecidas y anticipar los riesgos asociados al ingreso y establecimiento de nuevas especies dañinas.

Forest insects, particularly invasive species, represent a major and growing threat to forest health and productivity worldwide, especially in simplified systems such as commercial plantations. A combination of favorable life-history traits, absence of natural enemies, and structural homogeneity facilitates their establishment and expansion—processes further amplified by globalization and intensive silviculture. The woodwasp Sirex noctilio (Hymenoptera: Siricidae) is among the most damaging invasive pests of pines globally. This xylophagous species has a complex life cycle strongly conditioned by host physiological status and by an obligate symbiosis with the basidiomycete fungus Amylostereum areolatum (Russulales: Amylostereaceae). In its native range, S. noctilio populations typically remain at low densities, infesting weakened or dying trees. In contrast, in large areas of the Southern Hemisphere dominated by even-aged Pinus spp. plantations, it can reach outbreak levels, causing severe tree mortality and substantial economic losses. Elucidating the mechanisms that drive and modulate such dynamics is therefore criPcal for anticipating, preventing, and mitigating their impacts. This thesis aims to advance knowledge of the ecological and demographic mechanisms that regulate S. noctilio outbreak dynamics in non-native forest environments, with special emphasis on the role of local ecological condiPons in determining individual performance and population trajectories. The central hypothesis is that population trajectories are shaped by the interaction between density-independent factors (host condition) and density-dependent processes (population density), with their relative influence varying according to the ecological complexity of the system. In simplified environments such as plantation forests—characterized by high host availability and low biological diversity— positive density-dependent effects are expected to enhance individual performance, accelerate population growth, and increase the likelihood of outbreaks. Adult body size is considered a key life-history trait in this framework, reflecting local developmental conditions and influencing fecundity, dispersal potential, and survival. To test this hypothesis, complementary approaches were implemented across multiple spatial scales. These included field experiments manipulaPng host susceptibility in sites with contrasting S. noctilio densities, high-resolution spatial and demographic analyses of local dynamics during eruptive phases, and interregional comparisons between native and invaded ranges based on systematic literature reviews and morphological datasets. This mulP-scale approach enabled an integrated evaluation of pagerns and mechanisms linking individual-level processes with population-level dynamics. Overall, the results provide empirical evidence that density-independent and densitydependent processes act jointly to shape S. noctilio dynamics, with their relative contribution varying according to forest structure and complexity. In ecologically simplified systems—characterized by abundant hosts and limited biotic regulatory pressure—positive density-dependent mechanisms can enhance individual performance and amplify population growth, thereby promoting eruptive dynamics. However, as outbreaks progress, intraspecific competition and resource depletion can generate negative feedback that reduce reproductive success and may lead to the collapse of local infestations. Collectively, the findings indicate that density-dependent processes—both positive and negative—play a pivotal role in modulating local dynamics by influencing key life-history traits and facilitating transitions between growth and decline phases, in close association with the ecological conditions of the forest system. They also highlight that contextual ecological factors, particularly the reduced pressure of biotic regulation typically observed in plantation forests, can simultaneously promote higher individual performance and the expression of eruptive population dynamics. Through the integration of S. noctilio analyses across multiple ecological and spatial scales, this study provides a conceptual framework with broad applicability to other invasive forest pest systems. The knowledge generated also offers practical tools for developing more resilient management strategies that incorporate ecological principles into planning and decision-making, with the objectives of mitigating the impacts of established pests and anticipating the risks associated with the introduction and establishment of new pest species.