Comportamiento de forrajeo, fisiología reproductiva y dinámica poblacional de la avispa parasitoide Megarhyssa nortoni (Hymenoptera: Ichneumonidae): implicancias en el control biológico clásico de la plaga forestal Sirex noctilio

Abstract

Los parasitoides constituyen uno de los grupos funcionales más importantes de los ecosistemas terrestres. Estos insectos, abundantes y diversos, completan su desarrollo en el cuerpo de otros insectos, al cual inevitablemente matan. De esta manera, han sido utilizados por más de 100 años en el control biológico de insectos plaga, ya que pueden regular naturalmente las densidades y dinámicas poblacionales de su hospedador. Su rol es particularmente relevante en programas de control biológico clásico (CBC), una estrategia que consiste en la importación de un enemigo natural, usualmente desde el área de origen de la plaga, y su posterior introducción en una nueva región para la reducción de la abundancia de la especie no deseada. El estudio de casos de plagas exóticas y de sus enemigos naturales establecidos en una región podría ayudar a identificar los rasgos asociados al éxito de las introducciones de control biológico. El objetivo general de esta tesis fue aportar al conocimiento de la biología y ecología de Megarhyssa nortoni (Hymenoptera: Ichneumonidae), una avispa parasitoide introducida y establecida en diversas regiones de hemisferio sur para el control de Sirex noctilio (Hymenoptra: Siricidae). En las regiones invadidas, S. noctilio es una de las principales plagas forestales de plantaciones de pinos comerciales, donde puede causar pérdidas económicas significativas. En la Patagonia Andina, M. nortoni -parasitoide idiobionte de larvas tardías y pupas- coexiste con una especie koinobionte, el parasitoide de huevos Ibalia leucospoides. Primero, estudié en laboratorio el efecto de los carbohidratos sobre la supervivencia y capacidad reproductiva de M. nortoni. Segundo, exploré el comportamiento de explotación y los mecanismos de abandono de parches en presencia de estímulos derivados del hospedador y de hembras conespecíficas y en parches previamente parasitados por I. leucospoides. Finalmente, a partir de datos recopilados a campo durante 14 años, analicé la distribución, densidades poblacionales e impacto sobre la población plaga de ambos parasitoides en la Patagonia Andina, cuando ocurren individualmente o en simpatría. Los hallazgos principales mostraron que M. nortoni posee una estrategia reproductiva de sinovigenia extrema (OI ≈ 0) y autógena, manteniendo su carga de huevos relativamente estable durante 15 días, abasteciéndose solamente de sus reservas capitales. No obstante, en presencia de azúcares incrementó su supervivencia y fecundidad, evidenciando su plasticidad fisiológica ante los estímulos del ambiente. Además, las hembras alimentadas aumentaron notablemente sus tasas de reabsorción de ovocitos, un hallazgo no reportado previamente bajo estas condiciones. En cuanto a su comportamiento de forrajeo, los tiempos de residencia en parches estuvieron modulados por la presencia de hembras conespecíficas forrajeando simultáneamente, mientras que no se modificaron en parches previamente parasitados por I. leucospoides. Las hembras utilizaron un mecanismo incremental de abandono de parches que no varió según el parasitismo previo por I. leucospoides. Por último, los análisis poblacionales mostraron que, aunque ambos parasitoides coexisten e incluso emergen desde el mismo árbol atacado por la plaga, I. leucospoides reduce su desempeño: sus porcentajes de parasitismo y densidades poblacionales disminuyen cuando ambas coexisten. Este hallazgo tiene implicancias directas para los programas de CBC, ya que indica que la coexistencia de múltiples parasitoides podría disminuir la eficacia del control debido a procesos de competencia asimétrica por el uso de los recursos. En conjunto, los resultados de esta tesis sugieren que M. nortoni presenta rasgos reproductivos, comportamentales y poblacionales que podrían explicar su establecimiento exitoso e impacto en las regiones donde fue introducida para el control biológico de S. noctilio.

Parasitoids are one of the most important functional groups in terrestrial ecosystems. These abundant and diverse insects complete their development in the bodies of other insects, which they inevitably kill. For over 100 years, parasitoids have been central to the biological control of insect pests, as they can naturally regulate host population densities and dynamics. Their role is particularly prominent in classical biological control (CBC) programs, a strategy that involves importing a natural enemy, -usually from the pest’s area of origin- and introducing it into a new region to reduce the abundance of a target pest. The study of exotic pests and their natural enemies established in a region could help identify the traits associated with successful biological control. The overall objective of this thesis was to contribute to the knowledge of the biology and ecology of Megarhyssa nortoni (Hymenoptera: Ichneumonidae), a parasitoid wasp introduced and established in various regions of the southern hemisphere for the control of the woodwasp Sirex noctilio (Hymenoptera: Siricidae). In invaded regions, S. noctilio is one of the main forest pests of commercial pine plantations, where it can cause significant economic losses. In the Andean Patagonia, M. nortoni, an idiobiont parasitoid of late larvae and pupae, coexists with a koinobiont species, the egg parasitoid Ibalia leucospoides. First, I studied the effects of carbohydrates on survival and reproductive capacity of M. nortoni in the laboratory. Second, I explored the exploitation behavior and patch leaving mechanisms in presence of stimuli derived from host and conspecific females and in patches previously parasitized by I.leucospoides. Finally, based on 14 years of field data, I analyzed the distribution, population densities, and impact on pest population of both parasitoids in NW Patagonia, when they occur individually or in sympatry. The main findings showed that M. nortoni has an extreme synovigenic (OI ≈ 0) and autogenous reproductive strategy, maintaining a relatively stable egg load for 15 days by relying solely on its capital reserves. However, in presence of sugars, survival and fecundity increased, demonstrating physiological plasticity in response to environmental stimuli. In addition, fed females exhibited significantly higher oocyte resorption rates, a finding that has not been previously reported under these conditions. In terms of foraging behavior, patch residence times were modulated by the presence of conspecific females foraging simultaneously, but remained unchanged in patches previously parasitized by I. leucospoides. Females followed an incremental patch-leaving strategy that did not vary according to previous parasitism by I. leucospoides. Finally, population analyses showed that, although both parasitoids coexist and even emerge from the same tree attacked by the pest, I. leucospoides reduces its performance: its parasitism rates and population densities decrease when both coexist. This finding has direct implications for CBC programs, as it indicates that coexistence of multiple parasitoids can reduce control efficacy as a result of asymmetrical interspecific competition. Together, the results of this thesis suggest that M. nortoni has reproductive, behavioral, and population traits that could explain its successful establishment and impact in regions where it was introduced for the biological control of S. noctilio.