Los ecosistemas áridos cubren más del 40% de la superficie terrestre y son habitualmente utilizados como áreas de pastoreo. Como en otros ecosistemas áridos, en el Monte patagónico, la vegetación se distribuye en parches dominados por arbustos y pastos perennes, que alternan con áreas de suelo desnudo o con escasa vegetación. Las especies de pastos perennes son preferidas por los herbívoros debido a sus atributos mesofíticos por lo que su cobertura disminuye con el pastoreo, mientras que los arbustos con defensas químicas, particularmente de fenoles solubles, persisten y/o aumentan su cobertura con el aumento del disturbio pastoril. El restablecimiento de las plantas afectadas por uso pastoril depende del balance de las interacciones planta-planta, planta-animal y de los factores abióticos. El estudio de las interacciones entre plantas en los ecosistemas áridos se ha focalizado mayoritariamente en las interacciones de facilitación/competencia destacándose el efecto protector/facilitador que ejercen los canopeos arbustivos sobre los pastos perennes. Sin embargo, las interacciones bióticas entre plantas suelen ser complejas y el resultado de las interacciones planta-planta podría depender de mecanismos complementarios al balance facilitación/competencia o implicar otros tipos de interacciones como las relacionadas con la liberación de compuestos. En este sentido, los patrones de distribución espacial diferenciales entre las especies de pastos perennes, que son las más afectadas por el disturbio pastoril podrían estar parcialmente relacionados con efectos alelopáticos de la matriz arbustiva en los ecosistemas áridos del Monte patagónico. El objetivo general de esta Tesis fue analizar los efectos de los canopeos arbustivos y sus propágulos, con alta concentración de fenoles solubles, y los suelos asociados sobre los procesos de germinación y establecimiento temprano de pastos perennes y arbustos en ecosistemas áridos disturbados del Monte patagónico. La hipótesis general postula que los lixiviados de los canopeos arbustivos con concentraciones altas de fenoles solubles, sus propágulos y el suelo asociado ejercen efectos negativos sobre la germinación y el establecimiento temprano de especies de pastos perennes mesofíticos sin consecuencia sobre estos procesos en los arbustos. Se seleccionaron 5 sitios en el Monte patagónico con cambios significativos en la estructura y composición bioquímica de la vegetación dominante establecida inducidos por el disturbio pastoril. Se eligieron 2 tipos de parches arbustivos dominados por especies xerofíticas con concentraciones altas de fenoles solubles en sus tejidos (Larrea divaricata y Schinus johnstonii) que aumentan su cobertura en áreas disturbadas por el pastoreo, y 3 especies de pastos perennes con atributos mesofíticos cuyas coberturas se reducen con el deterioro pastoril (Poa ligularis, Nassella tenuis y Pappostipa speciosa). En cada parche se registró el área cubierta por la vegetación, se colectaron muestras del suelo asociado y se Los ecosistemas áridos cubren más del 40% de la superficie terrestre y son habitualmente utilizados como áreas de pastoreo. Como en otros ecosistemas áridos, en el Monte patagónico, la vegetación se distribuye en parches dominados por arbustos y pastos perennes, que alternan con áreas de suelo desnudo o con escasa vegetación. Las especies de pastos perennes son preferidas por los herbívoros debido a sus atributos mesofíticos por lo que su cobertura disminuye con el pastoreo, mientras que los arbustos con defensas químicas, particularmente de fenoles solubles, persisten y/o aumentan su cobertura con el aumento del disturbio pastoril. El restablecimiento de las plantas afectadas por uso pastoril depende del balance de las interacciones planta-planta, planta-animal y de los factores abióticos. El estudio de las interacciones entre plantas en los ecosistemas áridos se ha focalizado mayoritariamente en las interacciones de facilitación/competencia destacándose el efecto protector/facilitador que ejercen los canopeos arbustivos sobre los pastos perennes. Sin embargo, las interacciones bióticas entre plantas suelen ser complejas y el resultado de las interacciones planta-planta podría depender de mecanismos complementarios al balance facilitación/competencia o implicar otros tipos de interacciones como las relacionadas con la liberación de compuestos. En este sentido, los patrones de distribución espacial diferenciales entre las especies de pastos perennes, que son las más afectadas por el disturbio pastoril podrían estar parcialmente relacionados con efectos alelopáticos de la matriz arbustiva en los ecosistemas áridos del Monte patagónico. El objetivo general de esta Tesis fue analizar los efectos de los canopeos arbustivos y sus propágulos, con alta concentración de fenoles solubles, y los suelos asociados sobre los procesos de germinación y establecimiento temprano de pastos perennes y arbustos en ecosistemas áridos disturbados del Monte patagónico. La hipótesis general postula que los lixiviados de los canopeos arbustivos con concentraciones altas de fenoles solubles, sus propágulos y el suelo asociado ejercen efectos negativos sobre la germinación y el establecimiento temprano de especies de pastos perennes mesofíticos sin consecuencia sobre estos procesos en los arbustos. Se seleccionaron 5 sitios en el Monte patagónico con cambios significativos en la estructura y composición bioquímica de la vegetación dominante establecida inducidos por el disturbio pastoril. Se eligieron 2 tipos de parches arbustivos dominados por especies xerofíticas con concentraciones altas de fenoles solubles en sus tejidos (Larrea divaricata y Schinus johnstonii) que aumentan su cobertura en áreas disturbadas por el pastoreo, y 3 especies de pastos perennes con atributos mesofíticos cuyas coberturas se reducen con el deterioro pastoril (Poa ligularis, Nassella tenuis y Pappostipa speciosa). En cada parche se registró el área cubierta por la vegetación, se colectaron muestras del suelo asociado y se estimó la contribución relativa de cada especie de arbusto al canopeo y se cosechó su biomasa para preparar lixiviados por tipo de parche. Además, se recolectaron aproximadamente 5000 propágulos por cada especie de arbusto y pasto perenne. En los Capítulos 2 a 4 se presentan y discuten los resultados referentes a cada Objetivo específico. El Capítulo 2 abordó el Objetivo específico 1: Analizar los efectos de los propágulos arbustivos con alta concentración de fenoles solubles y sus suelos asociados sobre los procesos germinación de especies de pastos perennes y arbustos. Para ello, se realizó un experimento en condiciones controladas de temperatura, luz y humedad para evaluar la proporción y el tiempo medio de germinación de los propágulos. Las respuestas fueron especie específicas. Los propágulos de arbustos afectaron negativamente (S. johnstonii > L. divaricata) la germinación de las especies de pastos perennes en al menos una de las variables respuesta. Estas interacciones propágulo-propágulo son relevantes en los micrositios de regeneración dado el efecto de los parches de vegetación como concentradores de semillas. El Capítulo 3 se concentró en el Objetivo específico 2: Analizar el efecto de los lixiviados de los canopeos arbustivos y los propágulos con concentraciones altas de fenoles solubles y sus suelos asociados sobre la germinación de especies de pastos perennes y arbustos. Para ello, se realizó un experimento de germinación en condiciones controladas con humectación con agua y lixiviados arbustivos. Los lixiviados arbustivos y la presencia de propágulos vecinos aumentaron el tiempo medio de germinación de los pastos perennes y de los arbustos. Este retraso de la germinación podría tener implicancias en la dinámica de reestablecimiento y en la composición de la comunidad vegetal, ya que las plántulas que emerjan más tarde podrían tener menor disponibilidad de recursos y ser más vulnerables a la competencia intra e interespecífica. Finalmente, el Capítulo 4 abordó el Objetivo específico 3: Analizar el efecto de los lixiviados de los canopeos arbustivos, suelos de parches de arbustos y presencia de plántulas vecinas (arbustos o pastos perennes) sobre el establecimiento temprano de las especies de pastos perennes y arbustos. Para ello, se realizó un experimento en microcosmos en condiciones semicontroladas en el área experimental del IPEEC-CONICET. Los microcosmos se humectaron con agua, con lixiviados de parches de L. divaricata o de S. johnstonii. Los lixiviados no afectaron la supervivencia de las plántulas, pero en los casos en los que coexistieron pastos perennes y arbustos, independientemente de los suelos en los que se encontraban y de los lixiviados, ambas formas de vida lograron una mayor supervivencia. La biomasa de pastos perennes y arbustos fue negativamente afectada por los lixiviados de parches de S. johnstonii (fenoles solubles de estructura compleja), lo que resaltó la ocurrencia de interacciones alelopáticas negativas entre plántulas y plantas adultas con compuestos fenólicos complejos. En todos los experimentos, los suelos atenuaron los efectos negativos de los lixiviados. Los resultados obtenidos constituyen evidencias de relaciones alelopáticas negativas de la vegetación arbustiva con altas concentraciones de compuestos fenólicos solubles sobre la germinación y el establecimiento temprano de las especies de pastos perennes, así como de las propias especies arbustivas, pero con efectos especie y contexto dependientes. Estas respuestas ponen de manifiesto la complejidad de las interacciones planta-planta, planta-suelo y la importancia de las interacciones alelopáticas en los micrositios de regeneración. Este conocimiento es de relevancia ecológica y destaca que las interacciones alelopáticas deberían ser tomadas en cuenta para el desarrollo de herramientas adecuadas para reconstruir de manera equilibrada los elementos perdidos en los ecosistemas áridos disturbados por uso pastoril.
Arid ecosystems cover more than 40% of the land surface and are usually used as grazing areas. In the arid Patagonian Monte, vegetation is distributed in patches dominated by shrubs and perennial grasses, alternating with areas of bare soil or scarce vegetation. Perennial grass species are preferred by herbivores due to their mesophytic attributes and their cover decrease with grazing disturbance. In contrast, shrub species with chemical defenses, such as soluble phenols, persist and/or increase their cover with increasing grazing disturbance. The re-establishment of plants affected by grazers depends on the balance of plant-plant and plant-animal interactions, and abiotic factors. However, biotic interactions between plants are often complex, and the outcome of plant-plant interactions could depend on mechanisms complementary to the facilitation/competition balance or involve other types of interactions such as those related to the release of compounds. In this sense, the differential spatial distribution patterns among perennial grass species, which are the most affected by grazing disturbance, could partly be related to allelopathic effects of the shrub matrix in the arid ecosystems of the Patagonian Monte. The aim of this Thesis was to analyze the effects of shrub canopies and propagules with high concentrations of soluble phenols and their associated soils on the germination and early establishment of perennial grasses and shrubs in disturbed arid ecosystems of the Patagonian Monte. The hypothesis postulated that leachates from shrub canopies with high concentrations of soluble phenols, their propagules, and the associated soil exert negative effects on germination and early establishment of mesophytic perennial grass species without consequences on these processes in shrubs. Five sites with notable changes in the structure and biochemical composition of the dominant vegetation induced by grazing disturbance were selected in the Patagonian Monte. At each site, shrub patches dominated by xerophytic species with high concentrations of soluble phenols in their tissues (Larrea divaricata and Schinus johnstonii) were selected. Both shrub species increase their cover in areas disturbed by grazing. Additionally, three perennial grass species with mesophytic attributes that reduce their cover under grazing disturbance (Poa ligularis, Nassella tenuis and Pappostipa speciosa) were selected. At each patch, the area covered by patch canopy was recorded, samples of associated soils were collected, the relative contribution of each shrub species to the canopy was estimated, and the biomass of each shrub species was harvested to prepare leachates by patch type. Also, ca. 5000 propagules were collected for each shrub and perennial grass species. Chapters 2 to 4 present and discuss the results related to each specific objective. In Chapter 2, the specific Objective 1 was to analyze the effects of shrub propagules with high concentrations of soluble phenols and their associated soils on the germination processes of perennial grass and shrub species. For this purpose, an experiment was conducted under controlled temperature and humidity conditions to evaluate the proportion and mean germination time of propagules. The responses were species-specific. Shrub propagules negatively affected (S. johnstonii > L. divaricata) germination of perennial grass species in at least one of the response variables. These propagule-propagule interactions are relevant in regeneration microsites since plant patches concentrate seeds. Chapter 3 addressed specific Objective 2 focused to analyze the effect of leachates from shrub canopies and propagules with high concentrations of soluble phenols and their associated soils on the germination of perennial grass and shrub species. For this purpose, a germination experiment was conducted under controlled conditions using water and shrub canopy leachates as humectants. Shrub leachates and the presence of neighboring propagules increased the mean germination time of perennial grasses and shrubs. This delay in germination may affect plant community dynamics and composition, since seedlings emerging later may have less resource availability and be more vulnerable to both intra- and interspecific competition. Finally, Chapter 4 addressed specific Objective 3 oriented to analyze the effect of leachates from shrub canopies, shrub patch soils and the presence of neighboring seedlings (shrubs or perennial grasses) on the early establishment of perennial grass and shrub species. For this purpose, a microcosm experiment was carried out under semi-controlled conditions in the experimental area of IPEEC-CONICET. The microcosms were moistened with water, and with leachates from patches of L. divaricata or S. johnstonii. Leachates did not affect seedling survival. Furthermore, in cases where perennial grasses and shrubs coexisted, regardless of the soil in which they grew and the leachates, both life forms achieved higher survival. The biomass of perennial grasses and shrubs was negatively affected by leachates from S. johnstonii patches (soluble phenols of complex structure), highlighting the occurrence of negative allelopathic interactions between seedlings and adult plants with complex phenolic compounds. In all experiments, soils attenuated the negative effects of shrub leachates. Results of this Thesis provide evidence of negative allelopathic interactions of shrubs with high soluble phenol concentration on the germination and early establishment of perennial grass and shrub species. However, these effects are species- and context-dependent. These responses highlight the complexity of plant-plant and plant-soil interactions, as well as the importance of allelopathic interactions in regeneration microsites. This knowledge is ecological relevant and highlights that allelopathic interactions should be considered in the development of appropriate tools to reconstruct lost elements in arid ecosystems disturbed by grazing.
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