Efectos ecológicos del control de especies no nativas en ecosistemas multi-invadidos: el caso de Salix spp. en comunidades riparias del NO de la Patagonia

Abstract

Las especies invasoras son uno de los problemas ambientales más relevantes por su impacto sobre la biodiversidad. Su remoción es una práctica ampliamente recomendada para mitigar daños y restaurar ecosistemas nativos; sin embargo, estas acciones pueden generar respuestas inesperadas, especialmente en ecosistemas multi-invadidos. Muchas de estas respuestas pueden anticiparse considerando las interacciones entre especies. En el noroeste de Patagonia, numerosos ambientes ribereños están invadidos por el sauce no nativo, Salix × rubens, cuya presencia genera percepciones contrastantes entre pobladores, investigadores y gestores. Aunque su control es frecuente en algunas áreas, no existe evaluación post-intervención que permita conocer los efectos ecológicos de su remoción. Dichos efectos pueden favorecer la regeneración natural de las comunidades vegetales residentes o, por el contrario, promover reinvasiones y/o invasiones secundarias. Podría ocurrir, además, una baja regeneración natural debido a una escasa disponibilidad de semillas en el suelo (i.e., banco de semillas), la cual podría necesitar futuras intervenciones (i.e., restauración activa). Además, los ambientes ribereños son usados intensamente por mamíferos herbívoros silvestres y domésticos no nativos que pueden alterar las respuestas esperadas luego del control de la especie invasora, un aspecto poco investigado. Comprender cómo interactúan el sauce, la vegetación residente y los herbívoros es fundamental para minimizar efectos no deseados luego de la remoción de la especie invasora. En este contexto, el objetivo general de esta tesis es investigar la invasión del sauce no nativo sobre la regeneración natural de la comunidad de plantas ribereñas, la respuesta ecológica de distintas prácticas de restauración, la interacción con herbívoros introducidos, y las percepciones socio-ecológicas en el noroeste de la Patagonia. El estudio se desarrolló en un bosque-matorral ribereño del Arroyo Chacabuco, Pcia. de Neuquén, en zonas con baja y alta invasión por sauce. En zonas con alta invasión y en zonas con vegetación ribereña de referencia se recolectaron muestras de suelo para caracterizar el banco de semillas, estimando abundancia, riqueza y composición mediante emergencia de plántulas en invernadero. En las zonas de baja invasión se implementó una remoción experimental (diez parcelas con remoción y diez sin remoción, organizadas en bloques) para evaluar durante cuatro años: (i) la regeneración natural de la comunidad vegetal (medida mediante estimaciones de la cobertura de cada especie vegetal del sotobosque, la altura y abundancia de renovales y plántulas de especies leñosas, y la biomasa aérea, entre otras variables), tanto en parcelas con exclusión de herbívoros (i.e., colocación de clausuras) como bajo herbivoría; (ii) el patrón de uso por herbívoros (medido mediante el conteo e identificación de heces y hozado por jabalíes, cámaras trampa, y estimaciones del ramoneo sobre especies leñosas); y (iii) la restauración activa y el potencial de re-invasión mediante la plantación de renovales de dos especies leñosas nativas y de sauce no nativo, respectivamente, evaluando su desempeño y preferencia por herbívoros. Además, se realizó un taller participativo para documentar percepciones y experiencias de científicos, gestores y productores frente a la invasión de sauce en la región norpatagónica. La invasión de sauce impactó negativamente sobre el banco de semillas, al reducir su abundancia, particularmente de especies leñosas nativas, y modificar la composición de especies. Aunque regionalmente los sauces no producen semillas, su impacto se manifiesta indirectamente al reemplazar a las especies nativas del dosel que aportan semillas al banco. Entre las especies más afectadas se registró a Ochetophila trinervis, una especie arbórea clave en procesos ecológicos como el ciclo del nitrógeno. A lo largo de cuatro años, la remoción del sauce y la herbivoría influyeron fuertemente sobre la regeneración natural. Tras la remoción, la luminosidad aumentó y promovió el crecimiento de todos los estratos vegetales, particularmente de gramíneas y herbáceas, en su mayoría no nativas perennes. En contraste, los herbívoros retrasaron la regeneración (e.g., menor biomasa aérea de estrato herbáceo), afectando especialmente a especies leñosas nativas palatables como O. trinervis, que registró menor cobertura, abundancia y altura fuera de las exclusiones. Además, los herbívoros promovieron el establecimiento de herbáceas no nativas, incrementando su cobertura y riqueza independientemente del control del sauce. En general y en promedio, las parcelas con remoción fueron menos utilizadas por herbívoros silvestres, especialmente ciervos y jabalíes, mientras que los herbívoros domésticos usaron indistintamente parcelas con y sin remoción. El ramoneo sobre especies leñosas nativas palatables aumentó luego de la remoción de sauce, y en estas áreas se registró un mayor uso por ciervos durante la primavera y verano. En tanto, la remoción de sauce no mejoró la supervivencia y crecimiento de los renovales plantados, particularmente de la nativa O. trinervis, indicando un éxito limitado de la restauración activa y baja probabilidad de re-invasión luego de la remoción. Los herbívoros influyeron sobre estos resultados al afectar negativamente el desempeño de estas especies (como retardar su crecimiento) y al ramonear selectivamente especies nativas respecto al sauce no nativo en las parcelas con remoción, mediando así en los procesos de invasión. En conjunto, esta tesis evidencia que, a la escala estudiada, la remoción de sauce produce efectos no deseados sobre la comunidad vegetal ribereña, como facilitar invasiones secundarias o no favorecer la restauración activa. Estos efectos estarían modulados además por la presencia de herbívoros introducidos que comprometen la regeneración de la vegetación nativa. Paralelamente, el potencial de regeneración natural desde el banco de semillas en zonas altamente invadidas es bajo. Sumado a la variabilidad de percepciones registradas en el taller, estos resultados sugieren que el manejo de sauce no puede aplicarse de forma uniforme en toda la región. En su lugar, se requiere un enfoque integrador que considere diferentes contextos ecológicos y sociales. En síntesis, esta tesis resalta la importancia de estudiar el control de especies invasoras a escala experimental para controlar desde el inicio la intervención e incorporar las condiciones pre-tratamiento de la comunidad. Asimismo, se destaca la necesidad de comprender las consecuencias ecológicas del manejo en ecosistemas ribereños caracterizados por su gran heterogeneidad y diversidad biológica, y, a su vez, la presencia de múltiples invasiones.

Invasive species are among the most significant environmental problems due to their impacts on biodiversity. Their removal is widely recommended to mitigate damage and restore native ecosystems; however, such actions may lead to unexpected outcomes, particularly in multiinvaded systems. Many of these outcomes can be anticipated by considering species interactions. In northwestern Patagonia, numerous riparian environments are invaded by the non-native willow Salix × rubens, a species that generates contrasting perceptions among residents, researchers, and managers. Although its control is common in some areas, postintervention evaluations of its ecological consequences are lacking. Such effects may promote the natural regeneration of resident plant communities or, conversely, lead to reinvasions and/or secondary invasions. Natural regeneration may also be limited by low seed availability in the soil (i.e., the seed bank), potentially requiring future interventions (i.e., active restoration). Additionally, riparian habitats are heavily used by non-native wild and domestic herbivorous mammals that may alter the expected vegetation responses following willow control, a factor that has received little attention. Understanding how willow, resident vegetation, and herbivores interact is essential to minimizing undesired consequences of invasive species removal. In this context, the general objective of this thesis is to investigate the invasion of non-native willow on the natural regeneration of the riparian plant community, the ecological response of different restoration practices, the interaction with introduced herbivores, and socio-ecological perceptions in northwestern Patagonia. The study was conducted in a riparian shrub–woodland along the Chacabuco Stream (Neuquén Province), in areas with high and low willow invasion. In areas with high invasion and in reference riparian sites, soil samples were collected to characterize the seed bank by estimating abundance, richness, and composition through seedling emergence in a greenhouse. In low-invasion areas, an experimental removal was implemented (ten removal plots and ten control plots arranged in blocks) to evaluate over four years: (i) natural plant community regeneration (measured through estimates of understory species cover, height and abundance of woody seedlings and saplings, aboveground biomass, among other variables), both in herbivore exclosures and in plots exposed to herbivory; (ii) herbivore use of the area (measured through feces counts and identification, wild boar rooting, camera traps, and browsing estimates on woody species); and (iii) active restoration and reinvasion potential through the planting of saplings of two native woody species and of nonnative willow, respectively, assessing their performance and herbivore preference. Additionally, a participatory workshop was conducted to document perceptions and experiences of scientists, managers, and local producers regarding willow invasion in the region. Willow invasion negatively affected the seed bank by reducing seed abundance— particularly of native woody species—and altering species composition. Although willows do not produce seeds regionally, their impact occurs indirectly by replacing native canopy species that supply seeds to the seed bank. One of the most affected species was Ochetophila trinervis, a key tree involved in ecological processes such as nitrogen cycling. Over the four years, willow removal and herbivory strongly influenced natural regeneration. Following removal, light availability increased and promoted the growth of all vegetation strata, particularly perennial non-native grasses and herbs. In contrast, herbivores delayed regeneration (e.g., lower aboveground biomass of the herbaceous layer), especially affecting palatable native woody species such as O. trinervis, which showed reduced cover, abundance, and height outside exclosures. Herbivores also promoted the establishment of non-native herbs, increasing their cover and richness regardless of willow control. Overall, removal plots were used less frequently by wild herbivores, particularly deer and wild boar, whereas domestic herbivores used removal and control plots indistinctly. Browsing on palatable native woody species increased after willow removal, and deer use was higher in these areas during spring and summer. Willow removal did not improve the survival or growth of planted saplings, particularly of the native species O. trinervis, indicating a limited success for active restoration and also a low likelihood of willow reinvasion after removal. Herbivores contributed to these outcomes by negatively affecting sapling performance (e.g., reducing growth) and by selectively browsing native species over non-native willow in removal plots, thereby influencing invasion processes. Taken together, this thesis demonstrates that, at the studied scale, willow removal produces unexpected effects on riparian plant communities, such as facilitating secondary invasions or not improving active restoration. These effects are further modulated by introduced herbivores that compromise native vegetation regeneration. Additionally, the potential for natural regeneration from the seed bank in highly invaded areas is low. Along with the diverse perceptions documented in the workshop, these findings suggest that willow management cannot be uniformly applied across the region. Instead, an integrative approach is needed, one that considers different ecological and social contexts. In summary, this thesis highlights the importance of studying invasive species control at an experimental scale to account for pretreatment conditions and to guide interventions from the start. It also underscores the need to understand the ecological consequences of management in riparian ecosystems characterized by high heterogeneity, biological diversity, and the presence of multiple invasions.