Variabilidad climática como potencial regulador del establecimiento de dos especies de pinos invasores en la Patagonia Argentina

Abstract

En el contexto del cambio climático global, las alteraciones climáticas están provocando respuestas impredecibles en las invasiones biológicas. Estas alteraciones crean nuevos escenarios ambientales que pueden ser aprovechados por las especies invasoras o, por el contrario, perjudicarlas si las condiciones se vuelven inadecuadas. Las variaciones climáticas impactan de diferentes maneras en las diversas etapas del desarrollo de los organismos, ya que la tolerancia y respuesta frente a estos cambios varía a lo largo de la ontogenia. Aunque el cambio climático está afectando las áreas de distribución de las especies invasoras, aún no está claro en qué dirección ni cómo influye en cada etapa del desarrollo. El objetivo general de esta tesis es estudiar cómo dos especies de pinos invasores en el noroeste de la Patagonia, Pinus contorta y P. ponderosa, responden a las variaciones climáticas en diferentes etapas del desarrollo y discutir los posibles efectos del cambio climático en el proceso de invasión. Los objetivos específicos incluyen evaluar la emergencia y mortalidad de las plántulas emergidas en respuesta al aumento de la temperatura y cambios en el suministro de agua; analizar la supervivencia, el crecimiento y la biomasa en plantas de tres años en respuesta a estas variables; y evaluar el efecto de la variabilidad climática natural en el establecimiento exitoso de estas especies en diversos sitios invadidos en la región utilizando fechado mediante técnicas dendrocronológicas. En términos generales, se encontró que, en la etapa inicial de establecimiento, Pinus contorta no muestra una respuesta clara a las alteraciones climáticas ni a las diferencias naturales entre temporadas, sugiriendo un amplio margen de tolerancia climática. Por el contrario, P. ponderosa exhibe una respuesta positiva marcada al aumento en las precipitaciones naturales y a las diferencias entre temporadas, especialmente en términos de emergencia y supervivencia final, indicando una menor flexibilidad a las alteraciones climáticas en esta etapa temprana. En una etapa posterior del desarrollo, los individuos de tres años de P. contorta muestran una respuesta negativa significativa en la supervivencia al aumento de la temperatura y un mayor crecimiento en altura, indicando que su supervivencia temprana es más limitada bajo temperaturas más altas, pero con potencial de compensación a través de una mayor tasa de crecimiento. Por su parte, P. ponderosa, no responde de manera marcada a los tratamientos, salvo un mayor desarrollo de raíces en condiciones de aumento de precipitación y temperatura. En individuos establecidos entre los años 2000 y 2015, P. contorta se beneficia de una mayor temperatura media anual y variación de la temperatura a lo largo del año, mientras que la variabilidad en las precipitaciones durante la temporada de crecimiento tiene un impacto negativo. En P. ponderosa, su establecimiento exitoso se ve afectado principalmente por las variaciones en la temperatura tanto anual como durante la temporada de crecimiento. Estos resultados subrayan la importancia de considerar las fases específicas del ciclo de vida de las especies invasoras al evaluar sus respuestas a las variaciones climáticas. La supervivencia temprana de P. contorta es más limitada que la de P. ponderosa bajo temperaturas más altas. Sin embargo, P. contorta tiene atributos como una alta tasa de crecimiento y una pronta capacidad reproductiva que podrían compensar su baja supervivencia inicial, manteniendo su potencial invasor. Pinus ponderosa, aunque actualmente menos invasora, representa más del 80% del área forestada en el noroeste de la Patagonia, responde favorablemente a aumentos en la disponibilidad de agua, siendo relevante en años con alta humedad relativa y/o precipitaciones moderadas y continuas. Esto es importante en el contexto actual y futuro del cambio climático, que genera eventos extremos o cambios en las estacionalidades, pudiendo aumentar los pulsos de establecimiento exitoso en años con condiciones climáticas particularmente benignas.

In the context of global climate change, climatic alterations are causing unpredictable responses in biological invasions. These changes create new environmental scenarios that invasive species can exploit or, conversely, can hinder them if conditions become unsuitable. Climatic variations impact different stages of organism development in various ways, as tolerance and response to these changes vary throughout ontogeny. Although climate change is affecting the distribution areas of invasive species, it is still unclear in which direction and how it influences each stage of development. The general objective of this thesis is to study how two species of invasive pines, Pinus contorta and P. ponderosa, respond to climatic variations at different stages of development and to examine the possible effects of climate change on the invasion process. The specific objectives include studying the germination and mortality of emerging seedlings in response to increased temperature and changes in water supply; analyzing the survival, growth, and biomass in three-year-old plants in response to these variables; and evaluating the effect of natural climatic variability on the successful establishment of these species in various invaded sites in the region using dating techniques through dendrochronology. In general terms, it was found that in the initial establishment stage, Pinus contorta does not show a clear response to climatic alterations or natural differences between seasons, suggesting a broad range of climatic tolerance. In contrast, P. ponderosa exhibits a marked response to natural precipitation and differences between seasons, particularly in terms of germination and final survival, indicating less flexibility to climatic alterations at this early stage. In a later development stage, three-yearold individuals of P. contorta show a significant negative response in survival to increased temperature and greater height growth, indicating that their early survival is more limited under higher temperatures, but with potential compensation through a higher growth rate. Pinus ponderosa, on the other hand, does not respond markedly to the treatments, except for greater root development under increased precipitation and temperature conditions. In individuals established between the years 2000 and 2015, P. contorta benefits from the annual mean temperature and temperature variation throughout the year, while precipitation variability during the growing season has a negative impact. In P. ponderosa, successful establishment is mainly affected by temperature variations both annually and during the growing season. These results underscore the importance of considering specific life cycle phases of invasive species when evaluating their responses to climatic variations. Early survival of P. contorta is more limited than that of P. ponderosa under higher temperatures. However, P. contorta has attributes that could compensate for its low initial survival, such as a higher growth rate that can anticipate maturation and increase cone and seed productivity. Therefore, P. contorta will continue to be highly invasive due to its ability to produce a high number of seeds and its early reproductive capacity. Although P. ponderosa is currently less invasive, it accounts for 80% of the forested area in northwest Patagonia, responding favorably to changes in water availability, which is relevant in years with high relative humidity and/or moderate and continuous precipitation. This is important in the current and future context of climate change, which generates extreme events or changes in seasonality, potentially increasing successful establishment pulses in years with specific climatic conditions.