Periodo de dependencia parental y dispersión natal del Águila Coronada (Buteogallus coronatus) en ambientes semiáridos del centro de Argentina

Abstract

El movimiento de un organismo es una característica fundamental de su historia de vida que puede definir la estructura y dinámica de las poblaciones, las comunidades y los ecosistemas en los que vive. Por ello, resulta indispensable estudiar la ecología del movimiento de los individuos a lo largo de todas las etapas de su vida. En las aves, existen dos fases que son clave en su ciclo vital, consecutivas entre sí pero a su vez poco exploradas: el periodo de dependencia parental y el periodo de dispersión natal. El primero transcurre desde que el volantón abandona el nido hasta que se independiza del cuidado parental de sus progenitores; el segundo ocurre a continuación y dura hasta que el individuo se establece como adulto reproductor por primera vez. Estas etapas son determinantes para su supervivencia y reproducción futuras. Las aves rapaces presentan particularidades biológicas que las convierten en un excelente modelo para abordar preguntas sobre diferentes aspectos relacionados con estas dos fases: son predadores tope, tienen grandes requerimientos espaciales y son altamente sensibles a los cambios en los ecosistemas. De entre ellas, el Águila Coronada (Buteogallus coronatus) es una especie amenazada cuyas poblaciones presentan bajas densidades, que presenta una madurez sexual retrasada y una baja productividad natural, y de la que muchos aspectos de su ecología, como los movimientos durante su fase juvenil, son aún desconocidos. Esta tesis abordó la ecología del movimiento del Águila Coronada durante los periodos de dependencia parental y de dispersión natal. Primero, se descubrió que la duración del periodo de dependencia parental es desconocida para una gran proporción de las especies de la familia Accipitridae, la más representativa de entre las aves rapaces y en la que se incluye el Águila Coronada, siendo este vacío en el conocimiento más marcado para las especies amenazadas y del hemisferio sur. Además, se demostró que las especies de aves rapaces de gran tamaño y que crían en latitudes bajas y/o del hemisferio sur, presentan un periodo de dependencia parental prolongado que promueve la supervivencia de los juveniles, contrarrestando sus bajas productividades y sus estrategias de vida lentas. Por otro lado, las especies y poblaciones migratorias y/o del hemisferio norte tuvieron periodos de dependencia más limitados en duración, debido a las restricciones impuestas por la estacionalidad y el inicio de la migración. La determinación de la duración del periodo de dependencia parental en aves rapaces presenta grandes dificultades, ya que los movimientos de los juveniles se vuelven más impredecibles para su monitoreo. Las tecnologías de seguimiento remoto permiten solventar este desafío; sin embargo, los métodos tradicionalmente utilizados para estimar la duración del periodo de dependencia parental cuando solamente se cuenta con información de los juveniles presentan muchos sesgos e inconsistencias, ya que son sensibles a movimientos de exploración y forrajeo. En esta tesis se propusieron nuevas metodologías basadas en cambios temporales en las áreas de campeo de los juveniles y en el grado de solapamiento de dichas áreas, las cuales resultaron más precisas para estimar este punto de transición. Estos métodos están estandarizados para su uso en una amplia variedad de aves, no requieren conocimiento previo de los patrones de movimiento de las especies y son útiles para proyectos de investigación que marcan volantones con transmisores GPS. A partir de este punto, se procedió a describir y analizar los periodos de dependencia parental y de dispersión natal, y los factores intrínsecos y extrínsecos de su variación, de los juveniles de Águila Coronada marcados con GPS en el centro de Argentina. El periodo de dependencia parental duró alrededor de ocho meses, en concordancia con lo descrito anteriormente para aves rapaces de gran tamaño residentes del hemisferio sur, y se extendió por cientos de kilómetros cuadrados. La duración de este periodo fue mayor para las hembras, debido probablemente a un desarrollo de capacidades de vuelo más lento de éstas, lo que podría explicar también por qué los machos tuvieron áreas de campeo más grandes. Los juveniles nacidos en la ecorregión con la estructura de hábitat más heterogénea y con las masas forestales más densas ocuparon áreas más grandes, quizás a fin de contrarrestar un acceso y disponibilidad de alimento más limitados. Los individuos con mejor condición física, presumiblemente con aptitudes de vuelo mejores, se dispersaron antes y ocuparon áreas más grandes. Además, aquellos juveniles que nacieron en los mismos territorios reproductivos, pero en distintos años, tuvieron valores de solapamiento de áreas de campeo mayores al 90%. El periodo de dispersión natal del Águila Coronada duró entre tres y seis años. En este tiempo, los juveniles recorrieron miles de kilómetros con sus movimientos, y se instalaron por un tiempo variable, de unos dos meses en promedio, en áreas de establecimiento temporal. Las hembras recorrieron más distancias y utilizaron áreas más grandes durante su periodo de dispersión natal, probablemente debido a su mayor tamaño y/o a que en esta especie sean los machos los que establezcan los territorios reproductivos, siendo las hembras entonces las que se desplazan más en busca de pareja. Por otro lado, las distancias recorridas y las áreas utilizadas fueron menores en verano, coincidiendo con la época de máxima actividad y disponibilidad de uno de sus taxones presa favoritos, los reptiles. Además, los movimientos disminuyeron con la edad de los individuos, posiblemente por la adquisición de experiencia que permite un forrajeo más eficiente de los juveniles. Finalmente, la distancia de dispersión natal promedio fue de más de un centenar de kilómetros, mayor que en otras águilas, lo que podría indicar una escasez de conespecíficos y/o de territorios reproductivos para esta especie. Asimismo, muchos de los nidos reproductivos de los individuos que finalizaron su periodo de dispersión natal estuvieron incluidos en su última área de establecimiento temporal, lo cual indica que los juveniles prospectan posibles territorios reproductivos futuros durante su periodo de dispersión natal. Esta tesis comprende el primer estudio sobre la ecología del movimiento del Águila Coronada y, particularmente, del conocimiento de los desplazamientos y áreas utilizadas durante su etapa juvenil.

The movement of an organism is a fundamental characteristic of its life history that can define the structure and dynamics of its populations and communities, and of the ecosystems where it lives. Thus, it is essential to study the movement ecology of individuals across all stages of their lives. In birds, there are two key phases in their life cycle, consecutive but poorly studied: the postfledging dependence period and the natal dispersal period. The first one spans from the time the fledgling leaves the nest until it becomes independent from its parents; the second follows the latter and lasts until the individual establishes itself as a breeding adult for the first time. These stages are determinant for its future survival and reproduction. Birds of prey (or raptors) present biological characteristics that make them an excellent model to address issues on different aspects related to these two phases: they are top predators, they have high spatial requirements, and they are highly sensitive to changes in the ecosystems. Among them, the Chaco Eagle, or Crowned-solitary Eagle (Buteogallus coronatus), is an endangered species which shows low population densities, delayed sexual maturity and low natural productivity, and of which many aspects of its ecology, including the movements during its juvenile phase, are still unknown. This thesis addressed the movement ecology of the Chaco Eagle during the postfledging dependence period and the natal dispersal period. First, it was found that the duration of the postfledging dependence period is unknown for a large proportion of the species in the Accipitridae family, the most representative among raptors and which includes the Chaco Eagle, being this knowledge gap more marked for threatened and southern hemisphere species. In addition, it was discovered that large raptor species breeding at low latitudes and/or in the southern hemisphere have a longer postfledging dependence period that promotes juvenile survival, counteracting their low productivity rates and slow life strategies. On the other hand, migratory and/or northern hemisphere species and populations had shorter postfledging dependence periods due to restrictions imposed by seasonality and the onset of migration. The study of the duration of the postfledging period in raptors is challenging, since the movements of juveniles become more unpredictable for monitoring. However, the methods which are traditionally used to estimate the duration of the postfledging period, when only information from juveniles is available, show many biases and inconsistencies, since they are sensitive to exploration and foraging movements. The new methods proposed in this thesis, based on temporal changes in juvenile ranging areas and the degree of overlap of these areas, were found to be more accurate in estimating this transition point. These methods are standardized for their use in a wide variety of birds, do not require prior knowledge of the species’ movement patterns, and are useful for research projects marking fledglings with GPS transmitters. From this point on, the postfledging dependence and the natal dispersal periods of GPS-tagged Chaco Eagle juveniles in central Argentina were described, and analyzed, as well as the intrinsic and extrinsic factors of their variation. The postfledging dependence period lasted for more than eight months for the Chaco Eagle, in agreement with what was previously described for large resident raptors of the southern hemisphere, and it extended over hundreds of square kilometers. The postfledging dependence period was longer for females, probably due to the slower development of female flight capabilities, which may also explain why males had larger ranging areas. Juveniles born in the ecoregion with the most complex habitat structure and with the densest woodlands occupied larger areas, perhaps to counteract a reduced food access and availability. Individuals with better body condition, presumably with improved flight skills, dispersed earlier and occupied larger areas. In addition, juveniles born in the same breeding territories, but in different years, had values of ranging area overlap greater than 90%. The natal dispersal period of the Chaco Eagle lasted between three and six years. During this time, juveniles covered thousands of kilometers with their movements, and settled for a variable time, usually about two months, in temporary settlement areas. Females traveled greater distances and used larger areas during their natal dispersal period, probably due to their larger size and/or due to the fact that in this species males might be the ones establish breeding territories, so females are the ones that move more in search of mates. Besides, juveniles traveled shorter distances and used smaller areas in summer, which coincides with the time when the activity and availability of one of their favorite prey groups, reptiles, are at their highest. In addition, distances traversed and areas used decreased with the age of the individuals, possibly due to the acquisition of experience that allows the juveniles for a more efficient foraging. Last, the natal dispersal distance was, on average, more than a hundred kilometers, longer than in other eagles, which may indicate a scarcity of conspecifics and/or breeding territories for the Chaco Eagle. Additionally, many of the reproductive nests of those individuals that completed their natal dispersal period were included in their last temporary settlement area, indicating that juveniles explore possible future breeding territories during their natal dispersal period. This thesis is the first study on the movement ecology of the Chaco Eagle and, particularly, on the knowledge of its movements and areas used during its juvenile stage.