Modelado de nicho ecológico y filogeografía comparada del Quintral (Tristerix corymbosus) y su dispersor de semillas (Dromiciops spp.)

Abstract

Tristerix corymbosus Loranthaceae (quintral) es una planta hemiparásita aérea (muérdago) que crece en el Matorral Chileno y el Bosque Templado Valdiviano. Su distribución está íntimamente vinculada a complejas interacciones bióticas y factores ambientales. Esta especie, participa de una serie de entramados ecológicos al interactuar con especies hospedadoras, polinizadores y dispersores de semillas a lo largo de su distribución geográfica. En esta tesis se integra historia natural, ecología de comunidades, filogeografía comparada y modelado de nicho ecológico, centrándose en el muérdago y sus interacciones. El fin de esta tesis es evaluar si la distribución geográfica del muérdago está limitada por sus requerimientos ambientales o por su interacción ecológica con agentes bióticos, como hospedadores, polinizador y dispersores de semillas, e inferir su posible respuesta ante escenarios de cambio climático o disturbios antropogénicos. Se aborda primero la selección y diversidad de hospedadores, evaluando la riqueza y la frecuencia de uso de los hospedadores segundo, las preferencias del nicho ecológico con modelos contemplando diferentes escenarios climáticos para las especies interactuantes en el sistema de estudio y tercero se estudian las interacciones del muérdago y su dispersor de semillas en el bosque con un análisis de filogeografía comparada integrado a solapamiento de nicho y modelado de nicho ecológico en el Último Máximo Glacial (UMG) y el Holoceno Medio (HM). Se postula que la selección de hospedadores responde a la disponibilidad local de los mismos, por lo que la distribución del muérdago se ve afectada por interacciones bióticas. Se espera que el muérdago mantenga un grado de solapamiento de nicho alto con las especies con las que interactúa e intervienen en su ciclo de vida. Por otro lado, la filogeografía comparada revelará patrones de estructuración consistentes entre ambas especies dada la dependencia del muérdago por su único dispersor en el Bosque Templado Valdiviano. Este enfoque integrador permite abordar las dinámicas evolutivas y ecológicas de las interacciones biológicas, anticipando escenarios potenciales bajo el cambio clim ático global y aportando a la conservación de estas especies clave. Tcorymbosus utiliza 27 especies hospedadoras a lo largo de su distribución, 40% de ellas son especies exóticas, siendo Populus sp. compartida en ambas ecorregiones (Matorral Chileno y Bosque Templado Valdiviano) Se encontró una relación positiva entre el rango de hospedadores parasitados y la riqueza potencial de especies hospedadoras en las localidades estudiadas. En promedio, el muérdago parasitó a cada especie hospedadora en relación con su abundancia. Sin embargo, algunas de estas especies en localidades particulares son más parasitadas de lo esperado. La estructura de la red bipartita mostró diferencias en el uso de hospedadores entre las dos ecorregiones Aristotelia chilensis fue central en el Bosque Templado Valdiviano, y Populus sp. en el Matorral Chileno. La intensidad del uso de hospedadores en el Matorral Chileno fue mayor para las especies no nativas. T. corymbosus tiene un amplio rango de hospedadores y podría considerarse un parásito generalista en toda su distribución geográfica, pero a escala local, las preferencias de hospedador difirieron entre localidades y están relacionadas con la cobertura de los mismos. El cambio climático altera las interacciones en comunidades naturales y genera dinámicas novedosas. Comparando modelos de nicho ecológicos actuales y futuros (año 2070), se encontró que el muérdago experimentará cambios significativos en su distribución debido al cambio climático. Las condiciones idóneas del quintral se moverán hacia la cordillera, ascendiendo en altitud y extendiéndose hacia el sur. Esto también causaría una reconfiguración de las interacciones debido a cambios en el solapamiento entre las especies con las que interactúa. Los dispersores de semillas, mostrarían patrones diferentes. Las aves se desplazarían al norte, manteniendo la magnitud de solapamiento de nicho actual con el muérdago mientras que el marsupial se movería hacia el sur junto con el muérdago, pero con un menor solapamiento, lo que podría limitar la dispersión y podría causar extinciones locales a esas latitudes La distribución del polinizador (picaflor rubí) persistiría sin cambios. Los hospedadores también se desplazarían a latitudes similares al muérdago, aunque tendrían cambios en su solapamiento de nicho con éste. En el futuro, el muérdago experimentaría cambios en sus interacciones con dispersores y hospedadores debido a la reducción del solapamiento de nicho con las distintas especies La caracterización filogeográfica del muérdago y su dispersor dentro del Bosque Templado Valdiviano se realizó incluyendo secuencias del cloroplasto /mitocondria y nucleares. Se empleó el método Árbol de Máximo Acuerdo (MAST) para identificar patrones históricos de dispersión y colonización en áreas geográficas comunes del Bosque Templado Valdiviano. Este enfoque permitió identificar zonas de co-ocurrencia de haplotipos centrales y derivados, proporcionando evidencia de cómo eventos climáticos históricos moldearon la distribución actual de ambas especies. La relación estrecha entre estas especies, donde Dromiciops spp actúa como único dispersor de semillas de T. corymbosus subraya la importancia de comprender su historia evolutiva compartida. Los análisis revelaron valores de diversidad genética altas para T. corymbosus y Dromiciops spp La comparación de las redes haplotídicas y MAST sugiere la existencia de refugios glaciares históricos compartidos en el Bosque Templado Valdiviano que pudieron haber permitido la persistencia y posterior recolonización de estas especies durante cambios climáticos. Se postulan seis áreas geográficas de permanencia durante el UMG para la interacción dentro del Bosque Templado Valdiviano. Estos hallazgos tienen implicaciones significativas para la conservación, especialmente en ecosistemas vulnerables al cambio climático. La estrecha interacción ecológica entre estas especies resalta la necesidad de considerar su filogeografía conjunta al diseñar estrategias de manejo. Este enfoque integrado no solo amplía el conocimiento científico sobre la evolución y distribución de especies simbióticas, sino que también brinda herramientas para conservar la biodiversidad del Bosque Templado Valdiviano en un contexto de cambio ambiental global.

Tristerix corymbosus (Loranthaceae) commonly known as quintral, is an aerial hemiparasitic plant (mistletoe) found in the Chilean Matorral and Valdivian Temperate Forest. Its distribution is closely linked to complex biotic interactions and environmental factors. This species participates in intricate ecological networks by interacting with host plants, pollinato rs, and seed dispersers across its geographical range. This thesis integrates natural history, community ecology, comparative phylogeography, and ecological niche modelling, focusing on mistletoe and its interactions. The aim is to evaluate whether the geo graphical distribution of mistletoe is constrained by environmental requirements or by its ecological interactions with biotic agents, such as hosts, pollinators, and seed dispersers, and to infer its potential response to climate change and anthropogenic disturbances. The analysis addresses three main aspects: (1) host selection and diversity, assessing host richness and frequency of use; (2) niche preferences using ecological niche models under different climatic scenarios for the interacting species; and (3) the interaction between T. corymbosus and its seed disperser in the forest, employing comparative phylogeography integrated with niche overlap and ecological niche modelling during the Last Glacial Maximum (LGM) and the Mid Holocene (MH). We hypothesi se that host selection is driven by local host availability, implying that the distribution of T corymbosus is influenced by biotic interactions. We expect the mistletoe to maintain a high degree of niche overlap with the species involved in its life cyc le. Furthermore, comparative phylogeography will reveal consistent patterns of genetic structure between the mistletoe and its sole seed disperser in the Valdivian Temperate Forest, reflecting their ecological dependence. This integrative approach elucidat es the evolutionary and ecological dynamics of biotic interactions, providing insights into potential scenarios under global climate change and contributing to the conservation of these keystone species. Tristerix corymbosus parasitises 27 host species acr oss its distribution, 40% of which are exotic, with Populus sp shared between both biomes. A positive relationship was found between the range of parasitised hosts and the potential richness of host species in the studied localities. On average, the mistl etoe parasitised host species in proportion to their abundance. However, certain hosts in specific localities were parasitised more frequently than expected. The structure of the bipartite network revealed differences in host use between the two biomes: Ar istotelia chilensis was central in the Valdivian Temperate Forest, while Populus sp dominated in the Chilean Matorral. Non native species were more intensively used as hosts in the Matorral. T. corymbosus exhibits a broad host range and can be considered a generalist parasite across its distribution, but at a local scale, host preferences varied and were linked to host coverage. Climate change alters interactions in natural communities, generating novel dynamics. Comparing current and future (2070) ecological niche models, we found that T. corymbosus would experience significant distributional shifts due to climate change. Suitable conditions for the mistletoe will move towards the mountains, ascending in altitude and extending southwards. This will also re configure interactions due to changes in niche overlap with its associated species. Seed dispersers will show distinct patterns: birds will shift northwards, maintaining current niche overlap with the mistletoe, while the marsupial disperser will move south wards alongside the mistletoe but with reduced overlap, potentially limiting seed dispersal and causing local extinctions at these latitudes. The distribution of the pollinator (the green backed firecrown) will remain unchanged. Host plants will shift to similar latitudes as the mistletoe, though with altered niche overlap. In the future, the mistletoe will experience changes in its interactions with dispersers and hosts due to reduced niche overlap. The phylogeographic characterisation of T. corymbosus a nd its seed disperser within the Valdivian Temperate Forest was conducted using chloroplast/mitochondrial and nuclear sequences. The Maximum Agreement Supertree (MAST) method was employed to identify historical patterns of dispersal and colonisation in sha red geographical areas of the Valdivian Temperate Forest. This approach revealed zones of co occurrence of central and derived haplotypes, providing evidence of how historical climatic events shaped the current distribution of both species. The close relat ionship between these species, where Dromiciops spp. acts as the sole seed disperser of T. corymbosus underscores the importance of understanding their shared evolutionary history. Analyses revealed high genetic diversity for both T. corymbosus and Dromic iops spp. The comparison of haplotype networks and MAST suggests the existence of shared glacial refugia in the Valdivian Temperate Forest, which may have facilitated the persistence and subsequent recolonisation of these species during climatic shifts. Si x geographical areas of persistence during the LGM are proposed for this interaction within the Valdivian Temperate Forest. These findings have significant implications for conservation, particularly in ecosystems vulnerable to climate change. The close ec ological interaction between these species highlights the need to consider their joint phylogeography when designing management strategies. This integrated approach not only advances scientific understanding of the evolution and distribution of symbiotic s pecies but also provides tools for conserving the biodiversity of the Valdivian Temperate Forest in the context of global environmental change.