Osteología y sistemática de Megaraptor Namunhuaiquii Novas, 1998 (Dinosauria: Theropoda) : su imoprtancia en la diversidad y evolución de los Megaraptores

Abstract

La diversidad taxonómica de dinosaurios terópodos en Gondwana indica una variedad morfológica de sus esqueletos distinguible de la observada en otros continentes. En particular, América del Sur posee uno de los registros más ricos de dinosaurios terópodos del hemisferio sur. Muchas de estas formas se encuentran aún en etapas de investigación debido a la naturaleza fragmentaria de los ejemplares colectados, lo cual ha dificultado las interpretaciones de sus relaciones filogenéticas. La presente tesis doctoral se enfoca en la descripción osteológica en detalle y el análisis de las relaciones filogenéticas de Megaraptor namunhuaiquii (Theropoda: Megaraptoridae), con especial énfasis en los ejemplares MUCPv-595 y MUCPv-1353. Esta especie fue originalmente descrita por Fernando Novas en el año 1998 y proviene de la Formación Portezuelo (Grupo Neuquén, Cretácico Tardío) en la Sierra del Portezuelo, provincia de Neuquén. Se caracteriza principalmente por poseer un cráneo relativamente bajo y alargado, y por las grandes dimensiones de las falanges ungueales manuales. Los hallazgos de nuevos especímenes de Megaraptor, más completos y en diferentes estadíos ontogenéticos, ha ampliado el conocimiento osteológico de esta especie. Además, nuevos hallazgos de megaraptóridos efectuados alrededor del mundo han abierto una nueva etapa de investigación sobre estos terópodos del Cretácico de Gondwana. Los estudios realizados aportan datos filogenéticos importantes incluyendo a Megaraptor namunhuaiquii dentro de Coelurosauria. Los caracteres que sustentan a Megaraptor en Coelurosauria son: dientes, contorno de coronas maxilares y dentarias en sección transversal: subcircular con carina serrada; metacarpiano II, longitud máxima: más de 3 veces su ancho transversal distal; metacarpiano III, longitud: <0.75 de la longitud del metacarpiano II; metacarpiano III, expansión proximal transversal: incipiente o ausente; fémur, trocánter mayor prominente, proximalmente proyectado; metatarsiano III con la superficie articular distal en vista anterior con un ginglimoide bien desarrollado y muy extendido proximalmente; sacro con superficie ventral aplanada, generalmente con un surco ventral; tamaño de la rama ascendente del maxilar en comparación con la profundidad dorsoventral por debajo del borde anterior de la fenestra anteorbital es menor de 1,60 veces; carpo semilunar con ausencia de un par de proyecciones distales para la articulación con metacarpianos; perfil del carpo semilunar proximodistalmente profundo con superficies articulares visibles; tubérculo flexor de las ungueales con fosas flexoras; polex de la primera falange mayor que longitud del metacarpiano II; cóndilo medial del húmero más expandido que el cóndilo lateral; coracoide con una prominente fosa en la porción ventral al glenoide; centros sacros con una constricción a la mitad de su longitud; extremo distal del húmero en vista anterior con cóndilos bien definidos y mucho más redondeados separados por un surco profundo; extremo proximal del metatarsiano IV con dos cóndilos bien desarrollados, en vista lateral y frontal con una expansión lateral moderada que se extiende desde la esquina posterior hasta la mitad del hueso. Los análisis filogenéticos permiteron obtener una topología que sostiene a Megaraptora como grupo hermano de Tyrannosauroidea. Los análisis paleohistológicos sobre los elementos solapables (escápulas y pubis) de los diferentes individuos de Megaraptor namunhuaiquii (MUCPv-341, MUCPv-595 y MUCPv-1353) permitieron distinguir diferentes estadíos ontogenéticos. Sin embargo, los estudios paleohistológicos solo aportaron información en algunas de las piezas utilizadas para los análisis como el pubis de MUCPv-595 y MUCPv-1353 y la escápula de MUCPv-341. En MUCPv-595, se observaron cinco marcas de crecimiento bien definidas; mientras que en MUCPv-341 siete marcas de crecimiento y en MUCPv- 1353 veinte marcas de crecimiento. En ninguno de los individuos analizados pudo confirmarse la existencia de un individuo totalmente adulto. Los rasgos neumáticos como grandes pleurocelos presentes en sus vértebras conectando con amplias cavidades neumáticas en su interior y vértebras sumamente esponjosas, con estructuras cameladas, permiten sostener que Megaraptor namunuaiquii fue una especie altamente neumatizada.

The taxonomic diversity of the theropod dinosaur record in Gondwana indicates a morphological variety in their skeletons not observed in forms from other continents. South America has one of the richest records of theropod dinosaurs in the southern hemisphere. Many of these forms are still in the research stages due to the fragmentary nature of many of the specimens collected, which has made it difficult to interpret their phylogenetic relationships. This doctoral thesis focuses on the detailed osteological description and analysis of the phylogenetic relationships of Megaraptor namunhuaiquii (Theropoda: Megaraptoridae) with special emphasis to the specimens MUCPv-595 and MUCPv-1353. This species was originally described by Fernando Novas in 1998, comes from the Portezuelo Formation (Neuquén Group, late Cretaceous) in the Sierra del Portezuelo, province of Neuquén. It is mainly characterized by having a relatively low and elongated skull, and by the large dimensions of the manual nail phalanges. From the findings of new, more complete specimens and representing different ontogenetic stages of Megaraptor, the osteological knowledge of this species has been expanded. In addition, new findings of megaraptorids made around the world have opened a new stage of research on these theropods from the Cretaceous of Gondwana. The studies carried out provided important phylogenetic data supporting Megaraptor namunhuaiquii within Coelurosauria. The characters that support Megaraptor in Coelurosauria are: teeth, outline of maxillary and dental crowns in cross section: subcircular with serrated carina; metacarpal II, maximum length: more than 3 times its distal transverse width; metacarpal III, length: <0.75 the length of metacarpal II; metacarpal III, proximal transverse expansion: incipient or absent; femur, greater trochanter prominent, proximally projecting; metatarsal III with the distal articular surface in anterior view with a well-developed and widely extended ginglymoid proximally; ventral surface of sacrum usually flattened with a ventral groove; size of the maxillary ascending ramus with an anteroposterior chord directly over the maxillary fenestra compared to the dorsoventral depth of the maxilla below the anterior border of the antorbital fenestra which is less than 1.60 times (small ascending ramus); lunate carpus with absence of a pair of distal projections for articulation with metacarpals; lunate carpal profile proximodistally deep with pale articular surfaces; flexor tubercle of nail with flexor fossa; polex of first phalanx greater than length of metacarpal II; medial condyle of humerus expanded further medially than lateral condyle is laterally; coracoid with prominent fossa ventral to glenoid; sacral centers constricted to mid-length; distal end of humerus in anterior view with well-defined and much more rounded condyles separated by a deep groove; proximal end of metatarsal IV with two well-developed condyles, in lateral and front view with moderate lateral expansion extending from posterior corner to midbone. Their phylogenetic analyzes allowed obtaining a topology that supports Megaraptora as a sister group to Tyrannosauroidea. The paleohistological analyzes of the overlapping elements (scapulae and pubis) of the different individuals of Megaraptor namunhuaiquii (MUCPv-341, MUCPv-595 and MUCPv-1353) allowed to distinguish individuals in different ontogenetic stages. However, paleohistological studies only provided information on some of the pieces used for analysis, such as the pubis from MUCPv-595 and MUCPv-1353 and the scapula from MUCPv-341. In MUCPv-595, five well-defined growth marks were observed; while in MUCPv-341 seven growth marks and in MUCPv-1353 twenty growth marks. In none of the individuals analyzed could the existence of a fully mature individual be confirmed. The pneumatic features such as large pleurocoels present in its vertebrae connecting with large pneumatic cavities inside them and extremely spongy vertebrae with camellated structures, allow us to sustain that Megaraptor namunuaiquii was a highly pneumatized species.