Neoicnología de cuevas de mamíferos y su aplicación en la interpretación de ejemplos fósiles

Abstract

En esta tesis se estudiaron cuevas actuales de mamíferos fosoriales y subterráneos de La Pampa (Argentina), para identificar sus rasgos distintivos y su posible historia tafonómica; para luego aplicar estos resultados al estudio de excavaciones fósiles cenozoicas de Argentina. Las tareas desarrolladas incluyeron 1) moldeado de cuevas activas de mamíferos de productor conocido con espuma de poliuretano, junto a la documentación de los sedimentos portadores, geomorfología y vegetación asociada; 2) estudio de cuevas inactivas (rellenas o vacías) y 3) búsqueda, descripción e interpretación de cuevas fósiles cenozoicas de la región central de Argentina. Para el trabajo neoicnológico se estudiaron cuevas de xenartros (Chaetophractus villosus, C. vellerosus y Zaedyus pichiy) y roedores (Microcavia australis, Tympanoctomys barrerae, Ctenomys azarae y C. talarum occidentalis). Se moldearon tres sistemas de cada especie por provincia fitogeográfica de acuerdo a su distribución, totalizando 36 moldes. En cada sitio se realizaron esquemas a escala y registro fotográfico, para completar la documentación y usar técnicas de fotogrametría y morfometría geométrica. En este trabajo, se ha duplicado la cantidad de sistemas de cuevas documentada para la mayoría de las especies estudiadas, siendo única la información de rasgos útiles en icnología. Para el estudio paleoicnológico se visitaron localidades fosilíferas de edad miocena (Formación Cerro Azul), pliocena (Formación Monte Hermoso), plio-pleistocena (unidades innominadas) y holocena (Formación Meaucó) de las provincias de La Pampa y suroeste de Buenos Aires. Fue posible medir un total de 225 rellenos de cuevas fósiles, en aquellos expuestos en sección transversal se estimó la masa corporal de sus productores. Las cuevas actuales de xenartros (Dasypodidae) eran rampas con una entrada abierta a la superficie, generalmente sin ramificar, con cámara (Chaetophractus spp.) o carente de ella (Z. pichiy). El diámetro horizontal (Dh) promedio fue de 154,70 mm y 108,62 mm, respectivamente. En los moldes de Chaetophractus spp. la relación promedio entre diámetro vertical y horizontal (IDR) fue 0,87; indicando una sección transversal elíptica aplanada y para Z. pichiy igual a 1,03; sugiriendo una morfología subcircular. El piso era liso, con abundante sedimento suelto. La ornamentación superficial primaria formada por sets de tres trazas de garras registró promedios de anchura (AS) de 33,80 y 22,62 mm, en tanto que la anchura de cada traza de garra (AT) fue de 5,08 mm y 3,50 mm, para Chaetophractus spp. y Z. pichiy, respectivamente. Las cuevas de los roedores eran sistemas subhorizontales complejos, formados por varias entradas que conducían a túneles ramificados con cámaras. Las cuevas abiertas a la superficie se asociaban con organismos fosoriales (Caviidae y Octodontidae) y las selladas se vinculaban con organismos subterráneos (Ctenomyidae). Los túneles de los sistemas de Caviidae (M. australis) tenían un Dh promedio de 78,92 mm y se disponían en uno o dos niveles, incluyendo circuitos cerrados. El IDR promedio de estas cuevas fue de 0,79; indicando una sección transversal elíptica aplanada. Las trazas de garras ii agrupadas de a tres, registraron promedios de AS= 11,82 mm y AT= 2,13 mm. También se observó ornamentación superficial secundaria formada por excavaciones de invertebrados, presencia de varias cámaras con abundantes heces y restos vegetales secos. El piso estaba cubierto de heces y en su mayoría era bilobulado. Las cuevas de Octodontidae (T. barrerae) tenían túneles (Dh promedio= 85,16 mm) dispuestos hasta en tres niveles, con circuitos cerrados y cámaras, su IDR= 0,77 señaló una morfología elíptica aplanada. Presentaban ornamentación primaria y secundaria, estando las trazas de garras agrupadas de a cuatro, con promedios de AS= 14,17 mm y AT= 2,37 mm. El piso era liso o bilobulado y tenía escasos restos vegetales y heces dispersas. Las cuevas de Ctenomyidae (C. azarae y C. talarum occidentalis) tenían los túneles (Dh promedio= 65,71 mm) dispuestos en un nivel, el IDR promedio igual a 1,12 indicó una sección transversal elíptica vertical. Estos sistemas tenían reservas de material vegetal en túneles y mostraban únicamente ornamentación primaria, formada por sets de tres trazas de garras, con promedios de AS= 11,60 mm y AT= 2,27 mm. El piso estaba limpio y con ocasionales trazas de garras. Para diferenciar las cuevas de los xenartros y roedores estudiadas se propuso una clave dicotómica. Considerando que el registro fósil de los géneros cuyas cuevas se estudiaron llega al Pleistoceno o Plioceno, se proponen cinco grupos de potenciales productores tipificados por sus preferencias ecológicas y comportamiento vinculados con rasgos morfológicos y tafonómicos distintivos. Esta generalización permite interpretar cuevas fósiles del Cenozoico con rasgos similares a las modernas como construidas por productores análogos u homólogos, con los mismos requerimientos ecológicos y etológicos. Los rellenos de cuevas fósiles miocenas eran rampas simples (Dh= 0,15 – 1,50 m), sugiriendo productores de hábitos fosoriales. Los posibles constructores de las cuevas, considerando el rango de diámetro horizontal, serían Hegetotheriidae y pequeños Dasypodidae (Dh= 0,15 – 0,34 m); Mesotheriidae, grandes Dasypodidae y Glyptodontidae (Dh= 0,39 – 0,98 m); y Mylodontidae (Dh= 1,05 – 1,50 m). Aunque no existe acuerdo acerca de la habilidad para excavar de Glyptodontidae, en esta tesis se considera que serían productores probables de cuevas de tamaño mediano y contorno subcircular. Los rellenos de cuevas pliocenas eran rampas simples y sistemas subhorizontales ramificados. Para los ramificados con Dh= 0,14 – 0,28 m se infirió como constructores a Ctenomyidae (Actenomys priscus) y Chinchillidae (Lagostomus sp.), y para las rampas simples del mismo tamaño a Hegetotheriidae y Dasypodidae. Los rellenos de mayor tamaño eran rampas simples, y los posibles constructores fueron Mesotheriidae, Dasypodidae y Pampatheriidae (rango Dh= 0,46 – 0,92 m) y Mylodontidae (para Dh= 1,05 – 1,21 m). Los rellenos de cuevas de grandes dimensiones (Dh= 1,2 – 2,20 m) identificados cortando depósitos miocenos se reinterpretaron como de edad más moderna (pleistocena?) y se asignaron a Mylodontidae y Glytodontidae (con dudas). Entre las cuevas inactivas holocenas se reconocieron rellenos activos meniscados (Dh promedio= 0,06 m) comparables a Nagtuichnus isp. y atribuidos a Chlamyphorinae, y rellenos pasivos (macizos y/o laminados). Dentro de éstos últimos se distinguieron dos tamaños: los de Dh= 0,10 – 0,26 m que podrían pertenecer a Dasypodidae o Chinchillidae (Lagostomus); y aquellos de Dh= 0,04 – 0,07 m se asignaron a Ctenomyidae, teniendo en cuenta además la arquitectura general y ornamentación superficial. iii Considerando los resultados neoicnológicos y paleoicnológicos, así como propuestas previas en la literatura, se sugiere un conjunto de icnotaxobases para la taxonomía de cuevas fósiles. Las icnotaxobases genéricas son: arquitectura, sección transversal, relleno y presencia/ausencia de cámaras. Las icnotaxobases específicas son: ornamentación superficial, ángulos de bifurcación e inclinación, rasgos de las cámaras y diámetro horizontal.