Dinámica de arbustos en la estepa norpatagónica en relación a variaciones en el clima y en la frecuencia de fuego

Abstract

Los pastizales constituyen uno de los ecosistemas más extensos del planeta y proveen de una amplia gama de bienes y servicios ambientales. En pastizales áridos y semiáridos se ha observado a nivel global un proceso caracterizado por el aumento en la densidad y cobertura de arbustos, fenómeno conocido como arbustización. Es un proceso frecuente, modulado por modificaciones en los regímenes de incendios y en eventos asociados al cambio climático, tales como sequías o precipitaciones superiores a valores normales. Aun cuando el fuego es un factor importante en la regulación del balance entre los arbustos y los pastos, la relación entre el fuego y la arbustización no sigue un patrón general. Varios estudios mostraron que la supresión del fuego favorece el avance de los arbustos sobre los pastizales, mientras que otros han encontrado un patrón opuesto, indicando un aumento de la cobertura de arbustos al aumentar la frecuencia de incendios. En esta tesis desarrollamos modelos matemáticos para estudiar las consecuencias demográficas de las variaciones en la frecuencia y tamaño de los incendios, combinadas con variaciones en la precipitación sobre las poblaciones de tres arbustos nativos dominantes de la estepa norpatagónica. Las especies que utilizamos para realizar el presente estudio poseen diferentes estrategias de regeneración post fuego. Fabiana imbricata es una semillera obligada, y S. bracteolatus y M. spinosum son rebrotantes, aunque la primera posee una estrategia mixta, y la segunda es una rebrotante obligada. Para nuestro estudio elegimos modelos matriciales estocásticos, que han sido muy usados para estudios demográficos en ambientes temporalmente variables. Para parametrizar los modelos utilizamos datos obtenidos de monitoreos y experimentos de campo e invernadero, bases de datos disponibles y fuentes bibliográficas. Estos modelos nos permitieron analizar escenarios hipotéticos que contemplan el decrecimiento gradual de la frecuencia de fuego desde un incendio al año hasta la exclusión de fuego, combinados con las variaciones en las precipitaciones de primavera y verano. Nuestros resultados aportan evidencia acerca de los efectos positivos del fuego sobre la arbustización en un ambiente semiárido de clima mediterráneo. En términos generales encontramos que las poblaciones de los tres arbustos estudiados muestran una tendencia creciente bajo una amplia gama de frecuencias de fuego. Nuestro estudio indica que F. imbricata alcanza una tasa de crecimiento máximo, que depende del tamaño de los incendios y del intervalo de retorno de fuego. Por su parte S. braceolatus y M. spinosum, aumentan su tasa de crecimiento poblacional a medida que aumenta el intervalo de retorno de fuego, alcanzando un valor aproximadamente constante (8,49% y 5,56% anual) después de un intervalo de retorno de 16 y 50 años respetivamente. Los únicos casos en que estas poblaciones muestran una tendencia decreciente son con incendios muy frecuentes (anual o bianual). Para F. imbricata, también se prevé un decrecimiento poblacional si el fuego fuera eliminado (exclusión), y con un intervalo de retorno de fuego de 75 años o más, si los incendios son chicos. En cuanto a la tasa de crecimiento poblacional de S. bracteolatus y M. spinosum, nuestros resultados muestran un patrón similar, observándose un aumento paulatino de la misma a medida que aumenta el intervalo de retorno de fuego, haciéndose asintótica a un valor constante. A partir de un intervalo de retorno de 4 años la población de S. bracteolatus muestra una tendencia creciente, haciéndose independiente de la frecuencia de fuego para intervalos de retorno mayores a14 años, alcanzando un crecimiento anual de aproximadamente 8,5. Para M. spinosum las proyecciones indican que la población tiene una dinámica creciente para todas las frecuencias analizadas, excepto para el caso de un incendio al año. La tasa de crecimiento poblacional se vuelve independiente del intervalo de retorno de fuego, estabilizándose en un valor cercano al 5,6% anual para intervalos de retorno de fuego superiores a 50 años. Las plantas que viven en ambientes con fuegos recurrentes, han adquirido a lo largo de su evolución una serie de rasgos que les permiten persistir en la comunidad. Estos rasgos tienen pues, un valor adaptativo. Los principales son la supervivencia al fuego y la capacidad de reclutamiento postfuego. Los resultados obtenidos de nuestros modelos sugieren que poseer la capacidad de rebrote permitiría a S. bracteolatus y M. spinosum sobrevivir y persistir, aún a incendios recurrentes. Asimismo, dan evidencias del alto potencial que tienen estas especies de avanzar sobre los pastizales del noroeste de la Patagonia en distintos escenarios. En nuestros modelos hemos introducido dos tipos de variabilidad: demográfica y ambiental. La primera se refiere a las distintas respuestas ante las mismas condiciones ambientales. Esta estocasticidad se ve reflejada en el modelo en funciones de distribución de probabilidades que corresponden a estos procesos, cuyos parámetros fueron estimados a partir de las respuestas individuales. En estos casos, en cada iteración del modelo, el valor que asume el elemento correspondiente de la matriz o el parámetro involucrado en su cálculo, se sortea de dicha distribución, introduciendo así la estocasticidad. La estocasticidad ambiental se refiere a la variación en las respuestas poblacionales a cambios en las condiciones ambientales (como por ejemplo la probabilidad de germinación de las semillas bajo distintos niveles de riego). Esta variabilidad se introduce en el modelo a partir de funciones que se definen en base a aquellas variables que regulan el proceso, en las que, si bien está involucrada la respuesta individual (a partir de las réplicas por nivel de análisis), su incidencia en las estimaciones está más fuertemente relacionada con la forma en que las variables ambientales influyen sobre los procesos demográficos. Usualmente, en escalas temporales acotadas, los estudios experimentales y datos de campo pueden capturar mucha de la estocasticidad demográfica, pero no tanto de la estocasticidad ambiental, debido a que estos procesos requieren de mayores escalas temporales de análisis, y muchas veces de la ocurrencia de eventos difíciles de observar. En la posibilidad de explorar distintas escalas temporales y comparar la respuesta poblacional en distintos escenarios hipotéticos de interés, radica la riqueza de la construcción y análisis de modelos matemáticos. Los estudios tendientes a conocer la dinámica de estos ambientes en diferentes condiciones de clima y de régimen de fuego son importantes en cuanto no sólo aportan información para la preservación del ecosistema, sino que también pueden contribuir a que las medidas de manejo que se tomen en cuanto a su uso sean compatibles con la conservación