Efectos interactivos entre la temperatura y la radiación solar sobre organismos acuáticos en un contexto de cambio climático

Abstract

El incremento de la temperatura y de la radiación ultravioleta (RUV) sobre la superficie de la tierra ha sido objeto de numerosos estudios durante las últimas décadas. La temperatura tiene un rol preponderante en la dinámica de los ecosistemas terrestres y acuáticos y los pronósticos de su incremento a consecuencia del calentamiento global indican modificaciones sustanciales en las características físico‐químicas del medio acuático, la dinámica de sus organismos y de sus tramas tróficas. El impacto de la RUV sobre los ambientes acuáticos incluye efectos sobre el medio físico (p.e. clima óptico) y químico (p.e. transformación de la materia orgánica disuelta) que pueden resultar interactivos tendiendo en algunos casos a incrementar el impacto de la radiación de onda corta debido a la pérdida de absorbancia del agua. Además, la RUV afecta estructuras y funciones de los organismos vivos de diversas maneras, involucrando daños en procesos celulares tales como la asimilación de nutrientes, orientación y motilidad, la fotosíntesis, la transcripción y la replicación del ADN. En conjunto la temperatura y la RUV, entre otros factores, tienen un rol determinante sobre la fisiología y comportamiento de los organismos acuáticos. Los organismos planctónicos en particular, utilizan tres estrategias básicas para contrarrestar los efectos nocivos de la exposición a la RUV. Estas estrategias incluyen evitar la radiación (migración), la producción y acumulación de compuestos que actúan como pantallas solares y/o antioxidantes (foto‐protección química) y, por último, la reparación del daño molecular (foto‐reparación enzimática). El objetivo general de esta investigación fue analizar el efecto combinado de la temperatura y de la exposición a la radiación tanto visible como RUV sobre la foto‐protección química en un conjunto de especies de copépodos planctónicos del género Boeckella (COPEPODA: CENTROPAGIDAE). Estas especies habitan sistemas acuáticos expuestos a niveles de radiación elevados y su distribución geográfica está influenciada por su afinidad por las temperaturas templado‐frías y frías, características de una diversidad de ambientes patagónicos. Para ello, se analizaron copépodos provenientes de seis especies del género Boeckella, B. antiqua, B. brasiliensis, B. brevicaudata, B. gracilis, B. gibbosa y B. gracilipes (dos poblaciones alopátricas), obtenidas en cuerpos de agua en un gradiente altitudinal del Norte Andino‐Patagónico. En estas especies de Boeckella se pudieron identificar dos tipos básicos de compuestos foto‐protectores, los aminoácidos tipo micosporina o MAAs, que actúan como pantallas solares; y los pigmentos carotenoides que actúan como antioxidantes. Se registraron 5 tipos de aminoácidos tipo micosporinas: Micosporina‐Glicina, Shinorina, Porphyra‐334, Palithene y un compuesto desconocido denominado MAA‐332. Por otra parte, se realizaron experimentos de laboratorio para analizar el efecto inductor de la radiación sobre la acumulación de compuestos foto‐protectores en 5 especies de Boeckella. En todos los casos, la presencia de radiación visible (PAR) y de radiación ultravioleta A (UVA) produjo un aumento significativo en la concentración tanto de MAAs como de carotenoides. Los MAAs fueron acumulados en los organismos expuestos a la radiación inclusive en ausencia de una fuente dietaria, mientras que en el caso de los carotenoides se supone que fueron adquiridos a través de la dieta. Además, con la finalidad de analizar el efecto conjunto de la temperatura y de la exposición a la radiación PAR+UVA se realizaron una serie de ensayos de laboratorio manipulando experimentalmente la radiación en un gradiente térmico pronunciado de 5 a 20 °C y utilizando 4 especies de Boeckella. Los resultados obtenidos indicaron que la temperatura y la exposición a la radiación PAR+UVA actúan interactivamente afectando la proporción de compuestos foto‐ protectores. Se observaron tres patrones de acumulación de compuestos foto‐protectores con relación al gradiente térmico ensayado (5 a 20°C): i) un incremento en la proporción de compuestos foto‐protectores a temperaturas mayores a 16°C en B. antiqua y B. gracilis, ii) un incremento de la proporción de compuestos a temperaturas menores a 8°C en B. brevicaudata y B. gracilipes del Lago Morenito y, por último, iii) niveles semejantes y elevados de acumulación de compuestos foto‐ protectores a temperaturas contrastantes ( 5 y 16°C) , observada en la población de B. gracilipes de la Laguna Verde. La bio‐acumulación de compuestos foto‐protectores en Boeckella spp. fue estudiada también mediante la aplicación de modelos cinéticos de primer orden, con el fin de analizar el rol de la temperatura sobre la foto‐protección química. A partir de datos empíricos obtenidos en ensayos de laboratorio controlando niveles de temperatura y radiación, se calcularon las tasas de eliminación, ganancia neta y ganancia bruta de compuestos foto‐protectores. El análisis de estas tasas en función de la temperatura reveló que la eliminación de los MAAs y de los carotenoides se incrementó con la temperatura en la mayoría de las especies de Boeckella estudiadas. Por el contrario, el efecto de la temperatura sobre la ganancia neta y bruta de estos compuestos fluctuó entre especies y entre poblaciones de la misma especie. Los modelos cinéticos de primer orden resultaron útiles para describir de manera general el comportamiento de la bio‐acumulación de compuestos foto‐protectores en las especies estudiadas y comparar sus respuestas en relación con la temperatura. Sin embargo, la capacidad de predicción de este modelo es limitada debido a que no tiene en cuenta otros factores que regularían la bio‐acumulación. De hecho, ensayos complementarios de laboratorio con dos especies de Boeckella, B. antiqua y B. gracilipes de la Laguna Verde, evidenciaron que la concentración basal de compuestos foto‐protectores también tiene el potencial de afectar la bio‐acumulación de estos compuestos, reconociéndose dos patrones contrastantes. En B. gracilipes de la Laguna Verde, especie con elevados niveles de concentración basal, el patrón se caracterizó por una gran estabilidad de la concentración de los compuestos, reflejada en la escasa eliminación y ganancia de compuestos tanto en condiciones de PAR+UVA como en oscuridad. Por otro lado, en B. antiqua, especie cuyos niveles basales de foto‐protección química son naturalmente variables, se halló una respuesta notablemente plástica de ajuste de las concentraciones de compuestos dependiente de la concentración basal en escenarios de radiación contrastantes. Por otra parte, el análisis exprimental del efecto de la RUV‐B y de la temperatura sobre la tolerancia en dos especies de Boeckella: B. gracilis y B. antiqua reveló respuestas disímiles en ambas especies y también la ausencia de un efecto interactivo entre la temperatura y la RUV‐B sobre la mortalidad. En las dos especies la mortalidad dependió fuertemente de la dosis de RUV‐B aplicada, resultando máxima a una dosis de UV‐B del 100% equivalente a de 324 J m ‐2 . B. gracilis presentó mayor mortalidad a 20°C mientras que la mortalidad en B. antiqua fue independiente de la temperatura. Por otra parte, se analizó experimentalmente el efecto de la temperatura y la RUV sobre la reproducción de Boeckella antiqua. El tamaño de camada resultó afectado en el tratamiento con radiación PAR+UVA sólo a 5°C, lo cual indicaría que la exposición al PAR+UVA se traduce en una disminución del potencial reproductivo especialmente a bajas temperaturas. La mayor cantidad de huevos se halló en incubaciones a 12°C tanto bajo PAR como bajo PAR+UVA, lo cual sugiere un óptimo térmico para la producción de huevos. En síntesis, los resultados obtenidos indican que en las especies de Boeckella analizadas la foto‐protección química respondería a dos estrategias que reflejan adaptaciones a las condiciones ambientales predominantes. Por un lado, la estrategia de las especies que habitan lagos y lagunas de altura, con niveles elevados de exposición a la RUV y escenarios térmicos muy fluctuantes, que se caracteriza por una elevada concentración basal de compuestos foto‐protectores y una gran resiliencia de la concentración frente a cambios en los niveles de radiación y de temperatura. Por otro lado, la estrategia de la especies de Boeckella que habitan cuerpos de agua pedemontanos, que poseen una mayor variabilidad natural en la concentración de compuestos foto‐protectores y también una mayor plasticidad en su respuesta a cambios en los niveles de la RUV y de la temperatura.