Dispersión de semillas nativas y exóticas por hormigas en la estepa patagónica: implicancias en la invasión de plantas exóticas y la restauración de áreas degradadas

Abstract

Las interacciones planta-animal juegan un papel fundamental en el mantenimiento de la integridad y el funcionamiento de la gran mayoría de los ecosistemas. Numerosas plantas dependen de animales para dispersar sus semillas estableciendo interacciones mutualistas. Las hormigas son los invertebrados que tienen mayor importancia dispersando semillas y brindan notables ventajas para las plantas (e.g., el transporte de las semillas a sus nidos enriquecidos en nutrientes, la reducción de la competencia parental y el riesgo de depredación). El factor clave de esta interacción hormiga-semilla (también llamada mirmecocoria) es la presencia de tejidos nutritivos en las semillas (i.e., elaiosomas) que atraen a las hormigas incentivando su remoción y transporte a sus nidos. Una vez que las hormigas ingresan las semillas a los nidos, al consumir únicamente el tejido nutritivo, las semillas no resultan dañadas (i.e., mantienen su viabilidad) y luego las descartan en los alrededores del nido o en sus basureros. El objetivo general de esta tesis es evaluar el papel de las hormigas de la estepa Patagónica como dispersoras de semillas y sus implicancias en la invasión de plantas exóticas, así como también su potencial aplicación para la restauración de ambientes degradados. Se estudió la dispersión de semillas por hormigas en la estepa Patagónica (Río Negro y Neuquén, Argentina) mediante componentes cuanti y cualitativos, que permiten caracterizar la eficacia de dispersión. Se comenzó por realizar un relevamiento de plantas con tejidos nutritivos atractivos para las hormigas. Luego, se realizaron una serie de experimentos de oferta de semillas a campo (en ambientes naturales con bajo disturbio y altamente degradados) a lo largo de transectas y centrados en los nidos, y en laboratorio, también en cámaras de germinación e invernaderos, evaluando simultáneamente diferentes aspectos de la mirmecocoria (i.e., número de interacciones, distancia de transporte, destino, efecto de la manipulación en la germinación y establecimiento de plantas). Se encontró que seis especies de hormigas interactúan con semillas con tejidos nutritivos ofrecidas en el campo y que la hormiga generalista Dorymyrmex tener fue la más eficaz, siendo la que más interactuó, la que transportó semillas por mayores distancias (hasta 20 m), principalmente hacia sus nidos y no dañó las semillas luego de manipularlas. A su vez, debido a que las interacciones se dieron fundamentalmente con dos plantas exóticas (Carduus thoermeri y Cytisus scoparius) se profundizó el estudio de D. tener como facilitadora de la invasión de estas especies, evaluando la importancia del elaiosoma en la remoción y el efecto del suelo de nido junto a la manipulación de las semillas por hormigas en la emergencia y establecimiento de plantas. Por último, se evaluó el uso de la mirmecocoria como herramienta para la restauración de ambientes degradados. Para ello, se diseñaron y desarrollaron semillas con cebos atrayentes para las hormigas, de especies nativas no mirmecócoras (i.e., originalmente sin tejidos nutritivos). Se realizaron ensayos a campo que demostraron que diferentes especies de hormigas (principalmente D. tener) dispersaron estas semillas hacia sus nidos y por grandes distancias (hasta 14,3 m). Esta tesis aporta conocimientos profundos de una interacción poco estudiada en la estepa Patagónica destacando la presencia de una hormiga clave como dispersora de semillas de especies exóticas invasoras en ambientes poco disturbados y de semillas nativas cebadas en ambientes degradados. A su vez, demuestra que inducir la dispersión de semillas no mirmecócoras es factible y podría ser la base de una técnica innovadora y de bajo costo basada en conocimientos ecológicos.

Plant-animal interactions play a fundamental role in maintaining the integrity and functioning of most the ecosystems. Many plants depend on animals to disperse their seeds, establishing mutualistic interactions. Ants are the most important invertebrate seed dispersers and provide remarkable advantages for plants (e.g., transport of seeds to their nutrient-enriched nests, reduction of parental competition and predation risk). The key factor in this ant-seed interaction (also called myrmecochory) is the presence of nutritive tissues attached to seeds (i.e., elaiosomes) that attract ants and encourage their removal and transport to their nests. Inside the nests, the ants only consume the nutritive tissue without damaging the seeds and then discard them around the nest or in their refuse dumps, leaving the remainder of the seed viable. The general objective of this thesis is to evaluate the role of Patagonian steppe ants as seed dispersers and its implications for the invasion of exotic plants as well as their potential application for the restoration of degraded environments. Seed dispersal by ants in the Patagonian steppe (Río Negro and Neuquén, Argentina) was studied considering quantitative and qualitative components to characterize seed dispersal effectiveness. The first step was to survey plants with nutritive tissues attractive to ants. Then, a series of seed offer experiments (in lowly disturbed and severely degraded environments) were conducted along transects and focused on ant nests, and in laboratory, germination chambers and greenhouses, evaluating different aspects of myrmecochory simultaneously (i.e., number of interactions, transport distance, fate, effect of manipulation on germination and plant establishment). Six species of ants were found to interact with seeds with nutritive tissues offered in field trials, with the generalist ant Dorymyrmex tener being the most effective one, i.e., it interacted the most, transported seeds for longer distances (up to 20 m), mainly to their nests and without damaging the seeds after manipulating them. Furthermore, the role of D. tener as a facilitator of the invasion of Carduus thoermeri and Cytisus scoparius was studied in more detail because the interactions were mainly with these two exotic plants. The importance of the elaiosome in the seed removal and the effect of the nest soil and the manipulation of the seeds by ants on the emergence and establishment of plants were assessed. Finally, to evaluate the potential use of myrmecochory as a restoration tool, seeds with ant-attracting baits were designed and developed from native non-myrmecochorous species (i.e., originally without nutritive tissues). Field trials showed that different ant species (mainly D. tener) dispersed these seeds to their nests over long distances (up to 14.3 m). This thesis provides in-depth knowledge of a poorly studied interaction in the Patagonian steppe, highlighting the presence of a key ant as a seed disperser of invasive exotic species in lowly disturbed environments and of native baited seeds in degraded environments. At the same time, it demonstrates that inducing the dispersal of non-myrmecochorous seeds is feasible and could be the basis for an innovative and low-cost technique based on ecological knowledge.