Copépodos parásitos de peces de agua dulce del extremo sur de la región neotropical

Abstract

Más de 300 especies de copépodos han adoptado el parasitismo como forma de vida. La mayor parte de las especies de la familia Ergasilidae, pertenece al género Ergasilus, con más de 180 especies. En Argentina se reportó la presencia de 4 especies de este género, registrándose E. sieboldi en el Río Salado y en la Patagonia, pero dado que fue originalmente descripta de peces paleárticos, surgen dudas acerca de su identidad específica. La familia Lernaeidae comprende más de 114 especies de agua dulce y salobre. En la Argentina se han descripto dos especies del género Lernaea, la introducida, L. cyprinacea y una especie nativa, Lernaea argentinensis. Lernaea cyprinacea en la Patagonia se registró en peces del río Colorado y en carácidos introducidos del río Negro. En esta tesis se describe la diversidad de copépodos parásitos de los géneros Ergasilus y Lernaea, del extremo sur de la región Neotropical y se analizan los patrones de infección en peces de agua dulce de la Patagonia. Los objetivos específicos para los ergasílidos son: recopilar los reportes de infecciones de la región Neotropical y describir las especies de Patagonia y de la región Pampeana (Cap. 1). Describir la distribución actual de las especies en Patagonia, evaluar los factores que determinan su ocurrencia en ambientes acuáticos y comparar el estatus de las especies hospedadoras (Cap. 2). Describir estadios tempranos del ciclo de vida del copépodo y evaluar la variación estacional de la

infección (Cap. 3). Para Lernaea sp. los objetivos son: recopilar los reportes de infecciones en la región Neotropical y determinar la identidad específica de Lernaea sp. de Patagonia (Cap. 4). Actualizar su distribución en Patagonia comparando el estatus de los hospedadores y evaluar el proceso de invasión mediante entrevistas (Cap. 5). Para colectar peces de tamaño pequeño y juveniles se utilizaron redes de arrastre, medio mundo y trampas cebadas. Para las especies de tamaño grande se utilizaron redes agalleras y algunas muestras fueron compradas a pescadores. Se revisaron los peces en busca de copépodos, que fueron fijados con alcohol (96%) y fotografiados utilizando MEB. Se utilizó el medio de Hoyer para confeccionar preparados permanentes. Fragmentos de la región 18S ADNr fueron amplificados para Ergasilus sp. y para Lernea sp. Para analizar los factores que afectan la distribución de Ergasilus sp. se evaluaron las características ambientales y la presencia de especies de peces. Para describir estadios de Ergasilus sp. los sacos ovígeros fueron colocados en incubadora. Además, se trabajó con muestras de ergasílidos provenientes del río Salado y la Bahía de Samborombón, con ejemplares tipo de Ergasilus sieboldi var. patagonicus depositados por Szidat (1956) y con un lernéido depositado por Brian (1944). Se registraron un total de 41 especies del género Ergasilus en la región Neotropical. Se describió a Ergasilus yandemontei n. sp. y se describieron dos especies nuevas de Ergasilus y una especie nueva de Tiddergasilus para la región pampeana. Para E. yandemontei los factores que afectaron su ocurrencia y distribución fueron la presencia de O. hatcheri y G. maculatus. La infección fue registrada en 13 ambientes, desde los 38°S hasta los 45°S. La especie hospedadora que mostró los niveles de infección más altos fue O. hatcheri, seguida por P. trucha. A partir de los sacos ovígeros incubados, sólo se lograron obtener y describir estadios nauplius I. Este copépodo no se encontró presente en peces del lago Escondido pese a haber sido registrado previamente. Los valores máximos de prevalencia se encuentran en los meses de otoño, primavera y verano y las hembras grávidas se registraron en primavera y verano. Se corroboró mediante estudios moleculares la identidad de L. cyprinacea en Patagonia. La distribución de L. cyprinacea es amplia en la Argentina y en 12 ambientes de Patagonia se registró al parásito. En todas las especies de peces, con la excepción de C. carpio, se registraron hembras grávidas. Las prevalencias e intensidades más altas de copepoditos en branquias fueron registradas para C. carpio. La mayor diversidad de ergasílidos se observa en Brasil, lo que puede relacionarse a que en la cuenca del Amazonas, existe una enorme riqueza de peces. En el presente trabajo se describió y renombró como Ergasilus yandemontei una especie de ambientes patagónicos, que fue descripta originalmente en el Hemisfeerio Norte (E. sieboldi var. patagonicus) y por otro lado se estudió la morfología de 3 especies nuevas pertenecientes a dos géneros (Ergasilus y Tiddergasilus) provenientes de la región pampeana. Odontesthes hatcheri y P. trucha son los hospedadores principales para E. yandemontei, mientras que G. maculatus aunque presenta valores de infección muy bajos en lagos andinos podría sustentar a las poblaciones del parásito por su alta abundancia relativa. En el lago Morenito se registró un ciclo de vida fuertemente estacional con reclutamiento en otoño, mantenimiento de hembras ingrávidas en invierno y producción de huevos en primavera y verano. En el Lago Pellegrini, la estacionalidad no es tan marcada, probablemente debido a las mayores temperaturas del agua durante el año, aunque las variaciones siguen un patrón similar a la del lago Morenito. En este trabajo se reporta por primera vez la extinción local de un parásito para la Argentina. A partir de la observación del ejemplar de L. argentinensis, se encontró que dada la ubicación de las patas y la estructura de anclaje, podría pertenecer a otro género, tal como ha sido indicado por otros autores. El presente trabajo es el primer estudio que incluye un análisis morfológico y molecular sobre el copépodo invasor L. cyprinacea en Patagonia. La presencia de copepoditos y hembras adultas grávidas en peces pequeños como C. interruptus y J. lineata, podría indicar que estos hospedadores, que son utilizados como carnada estarían cumpliendo un rol importante en la dispersión del parásito. A pesar de que los niveles de infección por parte de las hembras adultas de L. cyprinacea en C. carpio fueron muy bajos, este hospedador parece tener un rol importante en dispersar al parásito y potenciar sus ciclos de vida en el ambiente, debido a las altas cargas de copepoditos en las branquias. De acuerdo a los entrevistados, se puede inferir que en el río Negro la aparición de L. cyprinacea fue previa a la invasión de las carpas. Todos los entrevistados mencionan a las percas y a los pejerreyes como las especies más afectadas. En Patagonia, la represa de Arroyito sobre el río Limay parece estar actuando como barrera para la dispersión de la carpa y del copépodo. En el río Neuquén la carpa ha superado barreras como el dique Ballester, ingresando al lago Pellegrini y aguas abajo del dique El Chañar. Sin embargo, peces de la sub región Brasílica han logrado sortear estos obstáculos y habrían co introducido el parásito en nuevos ambientes. Todas las localidades estudiadas del río Limay y aguas arriba de la ciudad de Choele choel en el río Negro, y los sitios ubicados en el río Neuquén representan nuevas localidades para L. cyprinacea. Cyprinus carpio y J. lineata son nuevos hospedadores en Patagonia. Es de esperar que el parásito logre infectar a otras especies de peces y aumente su rango de distribución.

More than 300 species of copepods have adopted parasitism as a way of life. Most of the species of the Ergasilidae family belong to the Ergasilus genus, with more than 180 species. In Argentina, the presence of 4 species of this genus was reported, with E. sieboldi being recorded in the Río Salado and in Patagonia, but given that it was originally described from Palaearctic fish, doubts arise about its specific identity. The Lernaeidae family comprises more than 114 fresh and brackish water fish species. Two species of the genus Lernaea have been described in Argentina, the introduced L. cyprinacea, and a native species, Lernaea argentinensis. Lernaea cyprinacea in Patagonia was recorded in fishes from the Colorado River and in introduced characids from the Negro River. In this study the diversity of parasitic copepods of the genera Ergasilus and Lernaea in freshwater fish from the extreme south of the Neotropical region was described and their infection patterns were analyzed in Patagonia.The specific objectives for ergasilids are: to compile reports of infections from the Neotropical region and describe the species from Patagonia and the Pampean region (Chap. 1). Describe the current distribution of the species in Patagonia, evaluate the factors that determine their presence in aquatic environments and compare the status of the hosts species (Chap. 2). Describe early stages of the copepod life cycle and assess the seasonal variation of infection (Chap. 3). For Lernaea sp. the objectives are: to collect reports of infections in the Neotropical region and determine the specific identity of Lernaea sp. from Patagonia (Chap. 4). Update its distribution in Patagonia by comparing the status of the hosts and evaluating the invasion process through interviews (Chap. 5). Trawls nets, half-world nets, and baited traps were used to collect small and juvenile fish. For large species, gillnets were used and some samples were purchased from fishermen. Fish were checked for copepods, which were fixed with alcohol (96%) and photographed using SEM. Hoyer's medium was used to make permanent slides. Fragments of the 18S rDNA region were amplified for Ergasilus sp. and for Lernea sp. To analyse the factors that affect the distribution of Ergasilus sp., environmental characteristics and the presence of fish species were evaluated. To describe stages of Ergasilus sp. the ovigerous sacs were placed in an incubator. In addition, we worked with samples of ergasilids from the Salado River and with type specimens of Ergasilus sieboldi var. patagonicus deposited by Szidat (1956) and with a lernaeid deposited by Brian (1944). A total of 41 species of the genus Ergasilus were recorded in the Neotropical region. Ergasilus yandemontei n. sp. and two new species of Ergasilus and one new species of Tiddergasilus were described for the Pampas region. For E. yandemontei, the factors that affected its occurrence and distribution were the presence of the O. hatcheri and G. maculatus. The infection was recorded in 13 environments, from 38°S to 45°S. The host species that showed the highest infection levels was O. hatcheri, followed by P. trucha. From the incubated ovigerous sacs, only nauplius I stages were obtained and described. This copepod was not found present in fish from Lake Escondido despite having been previously recorded. The maximum values of prevalence are found in the months of autumn, spring and summer and ovigerous females were recorded in spring and summer. The identity of L. cyprinacea in Patagonia was confirmed by molecular studies. The distribution of L. cyprinacea is wide in Argentina and the parasite was recorded in 12 environments in Patagonia. In all fish species, with the exception of C. carpio, gravid females were recorded. The highest prevalences and intensities of copepodites in gills were recorded for C. carpio. The greatest diversity of ergasilids is observed in Brazil, which can be related to the fact that in the Amazon basin, there is an enormous richness of fishes. In the present work, a Patagonian species E. sieboldi var. patagonicus originally described in the Northern Hemispher was described an renamed as Ergasilus yandemontei, and on the other hand, the morphology of 3 new species belonging to two genera (Ergasilus and Tiddergasilus) from the Pampean region were described. Odontesthes hatcheri and P. trucha are the main hosts for this copepod, while G. maculatus, although it presents very low values of infection in Andean lakes, it could sustain the parasite populations due to the high relative abundance. In Morenito Lake a strong seasonal pattern of variation with autumn recruitment, overwintering ingravid females, egg production in spring and summer. In Pellegrini Lake, the seasonality is less strong than in the Morenito Lake, probably due to the higher water temperatures through the year, although the variations follow a similar pattern to those of the Morenito Lake. In this work, the local extinction of a parasite for Argentina is reported for the first time. From the observation of the deposited material, of L. argentinensis it was observed that it could belong to another genus as was previously assessed by other authors. This work is the first study that includes a morphological and molecular analysis of the invasive copepod L. cyprinacea in Patagonia. The presence of copepodites and gravid adult females in small fish such as C. interruptus and J. lineata which are used as bait could be playing an important role in the dispersal of the parasite. Despite the fact that the levels of infestation by adult females of L. cyprinacea in C. carpio were very low, this host seems to have an important role in parasite dispersion, and to enhance the infection in the environment due to the high load of copepodites in gills. According to the interviewees, it seems that in the Río Negro the appearance of L. cyprinacea was prior to the invasion of the carp. All interviewees mention perch and silverside as the most infected species. In Patagonia, the Arroyito dam on the Limay River appears to be acting as a barrier to the dispersal of carp and copepods. In the Neuquén river, C. carpio has overcome barriers such as the Ballester dam, and has stablished in Pellegrini Lake and downstream of the El Chañar dam. However, fish from the Brazilian sub-region have managed to overcome these obstacles and have co-introduced the parasite into new environments. All the studied localities of the Limay river and upstream of the city of Choele choel in the Negro river, and the sites located in the Neuquén river represent new localities for L. cyprinacea. Cyprinus carpio and J. lineata are new hosts in Patagonia. It is expected that the parasite will infect other fish species and increase its range of distribution.