Invasión sobre invasión. Efectos de la presencia de la avispa Vespula germanica sobre el proceso de invasión de Vespula vulgaris en el NO de la Patagonia

Abstract

Las invasiones biológicas son propuestas como una de las causas más importantes de pérdida de biodiversidad. A pesar de que los impactos de las especies invasoras suelen ser conocidos, aún queda mucho por estudiar sobre los mecanismos que favorecen o limitan las invasiones. Una de las hipótesis que explica las fallas en el establecimiento, es la de resistencia biótica, que postula que la fuerte interacción con especies de la comunidad invadida (competidores, patógenos o predadores) limitan el establecimiento y expansión de muchas especies introducidas. El mecanismo de competencia se basa en que mientras mayor sea el número de especies nativas en el área a invadir, mayor será el número de nichos ecológicos ocupados y, por lo tanto, es menor la probabilidad de que nuevas especies hallen nichos libres. Si existe superposición de nichos, el éxito dependerá de las interacciones interespecíficas que pueden conducir desde la falla en el establecimiento, el ralentamiento de la expansión hasta la exclusión competitiva de la introducida. En la Patagonia andina, se registra un proceso de invasión particular, donde una especie de avispa social, Vespula vulgaris, fue detectada recientemente en el área donde otra especie de características ecológicas y comportamentales similares, V. germanica, se encuentra establecida. El objetivo general de esta tesis es estudiar cómo la presencia de una especie invasora establecida, a través de la ocupación de nicho, puede influir sobre el proceso de invasión de otra especie cogenérica. Vespula spp. son un modelo emblemático de insectos sociales invasores, ya que son plagas importantes en la mayoría de los países que han invadido, con reconocidos impactos ambientales y sanitarios. La reciente detección de V. vulgaris abre un abanico de interrogantes respecto al futuro de esta especie, en términos de éxito y expansión, así como sobre el de V. germanica. También, la presencia de V. vulgaris, tiene implicancias prácticas en términos de control de sus poblaciones. La invasión secuencial reciente ofrece una oportunidad única para estudiar la interacción entre estas dos avispas en una fase temprana del proceso de invasión de V. vulgaris. Dadas las similitudes, la hipótesis de trabajo es que la presencia de V. germanica, previa al arribo de V. vulgaris, agregaría a la posible resistencia biótica, afectando el proceso de invasión de esta última. El primer objetivo fue estimar la abundancia de V. vulgaris, en ambientes de bosque y matorral, y su relación con las poblaciones de V. germanica. En 12 sitios de 1 hectárea se calculó la cantidad de nidos/hectárea por especie. Los resultados muestran que V. vulgaris es 1,3 veces más abundante que V. germanica y que esta diferencia no depende del ambiente. Los datos sugieren que la abundancia de nidos de ambas especies es mayor cuando están solas que cuando coexisten. Esta tendencia, y la diferencias en sus abundancias, podría deberse a interacciones negativas entre estas especies. Sin embargo, la mayor densidad de nidos de V. vulgaris sugiere un exitoso establecimiento no obstaculizado por la presencia de V. germanica. La invasión de V. vulgaris y los resultados de la interacción entre ambas especies puede verse afectada negativamente si ambas explotan recursos similares. Por lo tanto, el segundo objetivo fue comparar las dietas de las dos especies, su composición y tamaño y peso de las presas. Además, mediante el desarrollo de modelos matemáticos determinísticos sencillos, estudiamos la resultante de invasión en términos de coexistencia futura. Los resultados muestran que la composición de la dieta de ambas especies es muy similar, aunque existen diferencias en el largo y el peso de las presas, siendo V. germanica la que acarrea presas 3,3 veces más pesadas y 1,6 veces más largas que V. vulgaris. Los modelos predicen que la interacción a largo plazo entre estas especies resultaría en un equilibrio estable con coexistencia. Una de las características que sobresale en Vespula spp, es su complejo comportamiento de forrajeo, lo que podría afectar el éxito de invasión. Dado que ambas buscan alimentos similares, el tercer objetivo fue evaluar las interacciones de ambas durante el forrajeo. Para esto, se realizaron pruebas de elección donde la presencia de V. germanica y V. vulgaris fue simulada y se observó el comportamiento de las forrajeras (evitación, atracción o neutralidad). V. germanica y V. vulgaris presentan respuestas asimétricas a cebos con claves visuales y olfativas que simulan la presencia de su cogenérica. V. germanica evita los cebos con claves de V. vulgaris la cual no muestra preferencia entre cebos con o sin claves de V. germanica. Esto sugiere que la presencia de V. germanica no interfiere con el forrajeo de la nueva invasora, V. vulgaris. Por último, en invasiones que se suceden, las variables tiempo transcurrido entre los eventos de arribo y la secuencia en la que ocurren, pueden afectar la resultante del proceso de invasión. En este contexto, el proceso de invasión de V. vulgaris, puede verse afectado por la ventaja que tendría V. germanica al invadir primero, ya que sus poblaciones se encuentran establecidas y dispersas por el territorio. El cuarto objetivo fue evaluar el establecimiento de V. vulgaris en nuevos sitios, donde ambas llegan al mismo tiempo. Se utilizó el efecto de defaunación producido por la ceniza generada por el complejo volcánico Puyehue-Cordón Caulle en el 2011 sobre las poblaciones de Vespula spp. Este evento anula el efecto de la secuencia de invasión. Mediante trampas de captura colocadas en sitios afectados por ceniza volcánica durante tres años observamos que las abundancias de V. vulgaris y V. germanica no dependen de la presencia de su cogenérica. Los resultados de estos estudios indican que V. germanica no afecta negativamente el proceso de invasión de V. vulgaris, sugiriendo la ausencia de resistencia biótica provocada por V. germanica durante el establecimiento y expansión de V. vulgaris. Este trabajo sugiere que, si bien son especies potencialmente competidoras, V. germanica y V. vulgaris coexisten en el NO de la Patagonia. La información generada permitirá establecer bases especie- específicas para el control de ambas plagas.