Plantillas de hábitat y estructura de los ensambles de peces de arroyos tributarios a la cuenca del río Limay Superior, Patagonia Argentina.

Abstract

Los sistemas fluviales han sido definidos como un mosaico dinámico espacial de elementos y procesos ecológicos dispuestos jerárquicamente. Estas jerarquías se definen dentro de un contexto de heterogeneidad ambiental, a través de un rango de escalas espaciales anidadas, donde modificaciones en las características de una escala, afectan la forma y función de escalas inferiores. A gran escala, patrones generales de clima y geología influyen sobre numerosas propiedades tales como; la hidrología, los nutrientes, los regímenes de temperatura, el agua superficial, el sustrato, la morfología y la formación de nuevos tipos de ambientes. A una escala menor, como la de tramo de un arroyo, variaciones climáticas a corto plazo y/o cambios en las características físico-químicas actúan más acotadamente tanto temporal como espacialmente. Independientemente de la escala la combinación de características morfológicas físicas, químicas y biológicas de un ambiente dado conforma lo que se conoce como plantilla de hábitat. La multiplicidad de estrategias presentes en la naturaleza surgió de las soluciones de compromiso en el proceso de adaptación a los hábitats. En la cuenca del río Limay Superior existe una gran diversidad en cuanto a tipo de tributarios y hábitats, en los cuales los peces pueden encontrar áreas de refugio, reproducción y cría a lo largo de un gradiente ambiental que ha estado históricamente bajo la influencia de disturbios. De todas las especies introducidas en Patagonia, los salmónidos Oncorhyncus mykiss, Salmo trutta y Salvelinus fontinalis, colonizaron prácticamente todo ambiente al cual tuvieron acceso. Sin embargo, es poco lo que se sabe sobre el uso que hacen de los cuerpos de agua lóticos y su relación con las plantillas de hábitat y con las especies nativas en sistemas de arroyos. El presente trabajo tiene como objetivo principal estudiar la relación que existe entre los ensambles de peces de arroyos y ríos tributarios a la cuenca Limay Superior y los distintos tipos de hábitat presentes en las subcuencas de los tributarios, siendo objetivos particulares: 1: Establecer las características actuales que determinan la plantilla de hábitat de arroyos tributarios al Limay Superior. 2: Establecer la composición específica, características y parámetros poblacionales de los ensambles de peces en dichos arroyos. 3: Analizar la existencia de posibles relaciones entre “plantilla de hábitat” y los ensambles encontrados en los arroyos. 4: Evaluar el uso del hábitat por parte de distintos estadios ontogenéticos de las especies capturadas en los arroyos. 5: Establecer el grado de impacto sobre las características físico-químicas de la plantilla de hábitat de arroyos como consecuencia de la actividad volcánica. 6: Comparar los ensambles de arroyos muestreados previamente al evento volcánico con los ensambles post evento. Para ello se caracterizaron ambientalmente mediante mapas, fotografías aéreas y satelitales 35 arroyos a escala de subcuenca y 42 segmentos a escala de tramo. Variables geomorfológicas de cuenca, vegetación, uso del suelo y variables climáticas fueron calculadas mediante SIG. Los tramos de arroyo fueron caracterizados a nivel geomorfológico, de material del canal y de hábitat. Los espacios de trabajo fueron reducidos mediante un análisis de componentes principales. Para establecer las relaciones entre las variables de subcuenca y/o tramo y las capturas totales, por especie y/o grupo ontogenético se realizaron análisis de correlación de Spearman-Rank. Se efectuaron análisis de cluster con las variables ambientales a nivel de subcuenca y con las capturas a nivel subcuenca y tramo. Para estudiar las diferencias entre los grupos generados se realizaron análisis no paramétricos de Kruskal-Wallis. Para evaluar las relaciones entre las capturas y las variables ambientales en los distintos niveles propuestos se realizaron modelos de árboles de clasificación y regresión. Los efectos de la erupción del volcán Puyehue-Cordon Caulle y los cambios abióticos y bióticos resultantes a través del tiempo, se analizaron comparando datos pre- erupción de siete arroyos a lo largo del gradiente de deposición de ceniza con datos de muestreos a 8, 19 y 30 meses post erupción. Posibles diferencias entre los datos ambientales pre y post erupción fueron evaluadas a través de análisis de Kruskal- Wallis. Los cambios en la comunidad bentónica fueron analizados a través de las variaciones en las densidades totales por fecha y sitio, del índice EPT y la densidad de Chironomidos. Las variaciones a lo largo del tiempo en los ensambles de peces se hicieron mediante un modelo Antes-Después, agrupando los arroyos según la cantidad de ceniza depositada en sus áreas de drenaje. Posibles relaciones entre las variables ambientales y las capturas se exploraron a través del análisis de correlación de Spearman-Rank. El patrón general de las variables a escala de paisaje estuvo determinado por un gradiente ambiental y geomorfológico. Se observaron tres tipos de subcuencas; definidas por cambios en las precipitaciones, valores de IDVN, características de sus valles, tamaños de sus redes de drenaje y régimen hídrico. A escala de tramo la variación en los tipos de tramo estuvo relacionada con el tamaño de la subcuenca y las características del valle que atraviesa. Subcuencas pequeñas, tuvieron una menor diversidad de tramos, mientras que subcuencas de mayor extensión, que atravesaron distintos tipos de valle tuvieron una mayor diversidad de tipos de tramo. La diversidad de tipos de hábitats dependió de la diversidad de tramos presentes en las mismas. Los tipos de tramo, no solo estuvieron definidos por las características geomorfológicas y/o por las características del fondo, sino también por características locales de hábitat. En los tributarios muestreados se capturaron solo dos ejemplares de especies nativas; uno de Hatcheria macraei y otro de Galaxias maculatus. Mientras que los salmónidos O. mykiss, S. trutta y S. fontinalis estuvieron ampliamente distribuidas en las subcuencas. A escala de subcuenca hubo una alta correlación entre la captura total de salmónidos y la variación Este–Oeste de las variables ambientales, con una mayor abundancia hacia los ambientes del Este del gradiente. La trucha arco iris presente en todas las subcuencas donde se capturaron peces dominó las capturas, salvo en algunas subcuencas del Este. En estas, la trucha marrón fue dominante en relación a factores como la temperatura media de verano y regímenes hídricos más estables, y a escala de tramo la productividad y temperatura del agua de verano más altas. Para la trucha arco iris regímenes hídricos más variables y temperaturas del agua de verano más bajas favorecieron su dominancia. Debido a su distribución más restringida los patrones de abundancia no fueron claros para la trucha de arroyo. Los ensambles a nivel de tramo estuvieron determinados por la abundancia de las dos especies dominantes en las subcuencas (trucha arco iris y marrón). A nivel de subcuenca el ensamble estuvo determinado por las precipitaciones, la geomorfología y la presencia de mallines o lagos en las cabeceras y a escala de tramo, por el tipo de sustrato, el orden del tramo y la velocidad de corriente. La trucha arco iris dominó mayormente en los tramos; de orden bajo, menor ancho de canal activo y de menor profundidad. Mientras que la trucha marrón, fue abundante en tramos de la zona Este o cercanos a la desembocadura; con bajas cantidades de rodados, mayor sinuosidad, menores pendientes y valores altos de conductividad. Por el contrario las truchas de arroyo se asociaron a tramos de menor orden, mayor pendiente, sombreados y más rectos. La abundancia de las tres especies fue mayor en ambientes más productivos. Las diferencias en los patrones de presencia- ausencia, abundancia y uso diferencial del hábitat observadas para las tres especies en los arroyos, seguramente se hallen relacionadas con la perfomance, tolerancia ambiental y uso diferencial del hábitat por los distintos estadios de vida para cada especie. En la región cordillerana de Patagonia la erupción volcánica del Puyehue-Cordón Caulle produjo cambios físicos a lo largo del gradiente de depositación de cenizas. En los arroyos más impactados hacia el Oeste (menos del 6 % de los arroyos de la cuenca), las consecuencias ambientales aún perduraban a 30 meses del evento debido a las condiciones particulares de las subcuencas. La recolonización de estos arroyos por parte de los salmónidos se produjo a lo largo de cinco años a partir del pool común de especies de la cuenca del Limay Superior. Los resultados de este estudio sugieren que los planes de manejo y conservación para los arroyos deberían considerar factores a múltiples escalas (i.e. escala de cuenca y tramo) y que una escala por sí sola no es una herramienta lo suficientemente apropiada para ser utilizada. Un tramo de arroyo tiene un arreglo espacio-temporal de tipos de hábitat predecible dependiente de la cuenca, y las diferencias entre tramos son evidenciadas como diferencias en este patrón. Los hábitats dentro de los tramos no son homogéneos, existiendo cierto orden en su heterogeneidad. El presente trabajo mostró que los salmónidos ocuparon diferencialmente todas las subcuencas a las que tuvieron acceso, siendo sus densidades menores en los arroyos con regímenes hídricos menos estables. Sumado a esto es probable que la mayoría de las especies nativas no hayan usado este tipo de arroyos por su alto grado de inestabilidad. Por otra parte las interacciones bióticas entre las especies introducidas y de estas con las nativas parecen haber tenido un efecto marcado en las subcuencas con condiciones ambientales más estables.