Ventajas de la viviparidad : adaptaciones fisiológicas y sociales de los lagartos más australes del mundo, liolaemus, al clima frío.

Abstract

Los ambientes templados-fríos presentan restricciones térmicas que influyen en la ecología, fisiología y el comportamiento de los ectotermos. No obstante, la relación entre la historia de vida y el ambiente está también condicionada por factores genéticos que evolucionaron por haber estado sometidos a condiciones ambientales diferentes en el pasado. Actualmente han predominado dos hipótesis para explicar la evolución de la viviparidad en reptiles, la primera propone que la viviparidad ha evolucionado en respuesta a la ocupación de climas fríos dada la posibilidad de las hembras preñadas, mediante la termorregulación, de mantener temperaturas mayores que la que los embriones podrían experimentar en el nido. La segunda hipótesis, sugiere que la ventaja de la viviparidad se basa en la posibilidad de mantener temperaturas estables durante el desarrollo, ya que afecta positivamente la aptitud de los recién nacidos. Actualmente se presenta una nueva hipótesis que se basa en un fenómeno de selección sexual frecuencia-dependiente entre morfotipos de coloración y comportamiento. Estos morfotipos limitan el intercambio de genes y promueven la especiación, ya que se encuentran codificados por un gen de tipo Mendeliano que determina el morfotipo de color e interviene en mecanismos de control de diversos fenómenos comportamentales, fisiológicos y estrategias reproductivas alternativas. El polimorfismo de coloración se ha asociado generalmente a comportamientos diferenciales, mas marcados en machos maduros. Los machos dominantes generalmente tienen mayor velocidad y resistencia física y cabezas y cuerpos más grandes que los machos sumisos, por lo que los dominantes serían capaces de adquirir y defender grandes territorios y tener un mayor éxito reproductivo. Las lagartijas que viven en ambientes sujetos a cambios extremos presentan características particulares que les permiten reproducirse exitosamente. Así, las lagartijas Patagónicas están activas en un periodo restringido a la primavera y el verano en el cual llevan a cabo la vitelogénesis, la preñez y los nacimientos, y los machos presentan ciclos reproductivos adaptados a la corta temporada reproductiva de las hembras. En esta tesis, se espera avanzar en el conocimiento de las adaptaciones fisiológicas y comportamentales al clima frío relacionadas con la reproducción de las dos especies de lagartijas más australes del mundo, las especies vivíparas y simpátricas Liolaemus sarmientoi y Liolaemus magellanicus. Además en machos de L. sarmientoi se analiza la existencia de morfotipos de coloración asociados con un comportamiento diferencial, y en hembras la influencia de dos tratamientos de temperatura durante la preñez en las fechas de puesta y también en el peso, morfometría corporal y velocidad de carrera de los recién nacidos. Los resultados se discuten en relación a las hipótesis de la viviparidad en reptiles. Las hembras de las dos especies comienzan la vitelogénesis a fines de primavera, la cual probablemente se detiene o continúa a tasas muy bajas durante la brumación, y concluye en la primavera siguiente. La preñez comienza en la primavera y los nacimientos se producen durante un mes a mediados del verano. Las hembras que dan a luz temprano en la temporada de actividad pueden iniciar un nuevo ciclo vitelogénico antes del otoño y llevar a cabo un ciclo reproductivo anual. Sin embargo, las hembras que dan a luz tarde retrasan el comienzo de un nuevo ciclo vitelogénico hasta la siguiente primavera, llevando a cabo un ciclo reproductivo bianual. Los machos llevan a cabo una reproducción continua, mostrando la presencia de esperma durante toda la temporada de actividad, aumentando las posibilidades de aparearse a comienzos de primavera y favoreciendo los nacimientos a principios del verano. El potencial de las hembras de ajustar su frecuencia reproductiva anual-bianual, de acuerdo a las restricciones impuestas por las condiciones ambientales, y de los machos de realizar un ciclo reproductivo continuo confieren una ventaja adaptativa para lidiar con las adversidades del clima frío que habitan. En cuanto a los experimentos de laboratorio, las hembras preñadas de L. sarmientoi, que experimentaron desde un estadio medio de desarrollo embrionario la posibilidad de termorregular libremente, parieron antes y crías en buenas condiciones de salud, de mayor tamaño y peso corporal y que mostraron una mayor aptitud para la carrera que las crías de las hembras que experimentaron durante la preñez una temperatura similar a la que experimentaría un huevo en un nido. A su vez, la variabilidad de la distribución de las temperaturas preferidas fue mayor en las hembras no preñadas que en las preñadas. Las hembras preñadas buscan mantener la temperatura preferida en un rango estrecho de temperaturas, apoyando la hipótesis del clima frío dado que las crías de hembras expuestas a temperaturas bajas no se desarrollaron adecuadamente como para nacer con tiempo para alimentarse antes de la brumación, y a su vez presentaron baja aptitud para la carrera. Además las hembras preñadas fueron capaces de termorregular a temperaturas mayores que las del ambiente, alcanzando una eficiencia térmica típica de un termorregulador moderado. Del mismo modo, la hipótesis de la manipulación térmica materna es apoyada fuertemente, ya que las hembras preñadas mostraron menor variabilidad en la temperatura preferida que las hembras no preñadas y sus crías mostraron mayor aptitud que las que se desarrollaron a temperaturas menores. En cuanto a la hipótesis de polimorfismo de coloración y comportamiento, en machos de Liolaemus sarmientoi se observan los morfotipos rojo puro (RR), rojo- amarillo (RA) y amarillo puro (AA). El largo entre rodillas y el alto de la cabeza de RR resultó mayor que el de AA y el alto de la cabeza de RA mayor que el de AA. De los despliegues comportamentales registrados de los enfrentamientos entre machos, la variable "Rasqueteo" fue mayor en el morfotipo AA y la variable "Lagartijeo" mayor en RR que en RA; también el RR presentó mayor temperatura corporal al finalizar el enfrentamiento que el AA. Por lo que el morfotipo RR presenta características de dominante al enfrentarse a un RA o AA, el cual exhibe comportamiento de sumisión en los enfrentamientos. Estas especies, al vivir en amplios roquedales distribuidos a lo largo de la estepa arbustiva, presentan despliegues comportamentales mucho menores y más sutiles a los observados en otras especies de climas templados o tropicales en los cuales el tamaño poblacional y la lucha territorial es mucho mayor. Aunque es necesario un mayor tamaño de muestra para concluir acerca de las diferencias entre los distintos morfotipos de L. sarmientoi, éstos pueden influir en la posibilidad de aparearse con las hembras y de esta forma tener un efecto directo en la descendencia, por lo que el comportamiento y la selección sexual pueden haber influido en la evolución de la viviparidad. Finalmente las dos hipótesis térmicas sobre el origen de la viviparidad se pueden confirmar en relación a estos lagartos de clima frío y además se complementan. Las hembras preñadas pueden termorregular para mantener temperaturas mayores que las que tendría un huevo de un ovíparo en un nido, y eligen temperaturas estables en un rango estrecho de temperaturas que benefician el desarrollo y la adecuación biológica de las crías. A su vez, los comportamientos y los enfrentamientos entre machos previos a la cópula pueden limitar el intercambio de genes y haber influido a nivel hormonal en la retención del huevo en útero y la evolución de la viviparidad.